毛烏素沙地兩種固沙禾草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)與環(huán)境的關(guān)系.pdf

1、干旱區(qū)和半干旱區(qū)生長(zhǎng)的植物具有復(fù)雜的生存機(jī)制，以確保其能夠在特定的環(huán)境中生存和發(fā)展。植物在干旱的荒漠條件下的生存，與其特殊的種子萌發(fā)機(jī)制密切相關(guān)，這種機(jī)制能夠確保植物在合適的時(shí)間與地點(diǎn)進(jìn)行種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。在植物的生活史中，種子對(duì)極端環(huán)境具有最大的忍耐力，而萌發(fā)的幼苗對(duì)環(huán)境脅迫的忍耐程度最小。在干旱區(qū)生長(zhǎng)的植物往往具有特殊的萌發(fā)機(jī)制使萌發(fā)出的幼苗能夠度過(guò)對(duì)外界的敏感期，對(duì)于植物的生存具有重要意義。
　　 毛烏素沙地是我國(guó)的

2、四大沙地之一，該地區(qū)具有水分短缺，蒸發(fā)強(qiáng)烈，風(fēng)沙劇烈和生境異質(zhì)性高的特征。本文假設(shè)生長(zhǎng)在這種極端環(huán)境中的植物也發(fā)展出了“適時(shí)適地”的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的適應(yīng)對(duì)策。為了驗(yàn)證以上的假設(shè)，本文選取毛烏素沙地不同生境中生長(zhǎng)的兩種優(yōu)勢(shì)固沙禾草——流動(dòng)沙丘上生長(zhǎng)的沙鞭(Psammochloa villosa)和固定沙丘上生長(zhǎng)的賴草(Leymus secalinus)為研究材料，通過(guò)野外調(diào)查、溫室控制實(shí)驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)的方法，從生理生態(tài)學(xué)的角度探討

3、這兩種植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)沙丘環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，主要對(duì)比它們?cè)诜N子休眠、萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)沙丘生境適應(yīng)性的異同點(diǎn)。研究結(jié)果表明：
　　 (1)新成熟的沙鞭和賴草的種子為適應(yīng)冬季低溫而發(fā)展出生理性的內(nèi)生休眠——非深度生理休眠。沙鞭和賴草的種子分別需要經(jīng)過(guò)4周和8周的低溫層積處理(3-5℃)來(lái)完全打破休眠。另外，劃破種皮或者部分切除胚乳也能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)，這進(jìn)一步證明兩種植物的種子具有非深度生理休眠。然而，切除胚乳

4、在不同程度上影響它們的幼苗生長(zhǎng)。由非深度生理休眠、溫度和損傷種皮/胚乳調(diào)節(jié)的部分萌發(fā)機(jī)制能夠確保兩種植物的種子即使在條件適宜的情況下只有部分種子萌發(fā)，從而分散植物生存的風(fēng)險(xiǎn)性。
　　 (2)毛烏素沙地的小量降水(無(wú)法觸發(fā)萌發(fā))使種子經(jīng)常遭受濕潤(rùn)—干燥的交替脅迫過(guò)程。種子先在濕潤(rùn)條件下吸漲1d或者2d，然后在室溫下干燥0-8天。盡管在經(jīng)歷反復(fù)吸漲和自然干燥脫水后仍能夠保持萌發(fā)能力，沙鞭和賴草種子的萌發(fā)特性卻發(fā)生了不同的變化：和各自

5、的對(duì)照相比，沙鞭種子萌發(fā)率相同而萌發(fā)速率降低；賴草種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率都降低，部分種子進(jìn)入休眠狀態(tài)。沙鞭和賴草萌發(fā)出的幼苗可能由于沒(méi)有后續(xù)降雨或者因沙蝕而遭受干燥脅迫，但是其幼苗在生長(zhǎng)早期能夠忍耐一定程度的干燥，再次濕潤(rùn)后部分幼苗能夠恢復(fù)生長(zhǎng)。沙鞭和賴草幼苗的耐干燥的“極限點(diǎn)”不同：當(dāng)幼根長(zhǎng)度為1 mm時(shí)，它們的幼苗忍耐干燥的時(shí)間分別是60d和30d；當(dāng)幼根長(zhǎng)度為4 mm時(shí)，它們的幼苗忍耐干燥的時(shí)間分別是14d和7d。沙鞭和賴草的種子

6、和生長(zhǎng)早期的幼苗的耐干燥性特性可能是它們對(duì)降雨量和降雨時(shí)間都不可預(yù)測(cè)的沙地生境的生存策略之一。
　　 (3)不同的沙埋深度影響沙鞭和賴草的種子萌發(fā)和出苗。這兩種植物的種子萌發(fā)和出苗都需1-2 cm的淺層沙埋。隨著沙埋深度的增加，兩種植物的種子萌發(fā)率和出苗率逐漸降低，強(qiáng)迫休眠率逐漸升高；萌發(fā)率與出苗率和沙埋深度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系而休眠率和沙埋深度呈正相關(guān)關(guān)系。但是，沙鞭種子出苗的最大沙埋深度是8cm，而賴草的則為4cm。因強(qiáng)迫休眠而沒(méi)有

7、萌發(fā)的種子對(duì)維持一個(gè)長(zhǎng)期的土壤種子庫(kù)來(lái)說(shuō)具有生態(tài)學(xué)優(yōu)勢(shì)，這些種子暴露在合適的萌發(fā)土壤深度時(shí)具有生長(zhǎng)出幼苗的潛能。
　　 (4)沙鞭和賴草的種子都具有大小的差異性，種子大小對(duì)沙鞭和賴草的種子在不同沙埋深度的出苗具有不同的影響。沙鞭的三種不同大小種子的平均質(zhì)量分別為小，4.489±0.012 mg(4-4.9 mg)；中，5.457±0.012 mg(5-5.9 mg)和大，6.415±0.011 mg(6-6.9 mg)。賴草的兩

8、種不同大小種子的平均質(zhì)量分別為小，3.083±0.026 mg(3-3.5 mg)和大3.955±0.028 mg(3.6-4.0 mg)。在相同的沙埋深度下，兩種植物的大種子的出苗率都顯著高于小種子。和小種子相比，兩種植物的大種子由于貯藏更多的能量，所以在相同深度的沙埋中具有出苗率更高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，而大量小種子在沙埋中不能萌發(fā)，可以作為種子庫(kù)保存在沙層中，這樣就分散了一次性大量萌發(fā)給植物帶來(lái)的冒險(xiǎn)性。
　　 (5)沙鞭和賴草的幼

9、苗在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)遭受沙埋，其幼苗忍耐沙埋的能力與沙埋的相對(duì)深度(沙埋比例)和幼苗年齡有關(guān)。沙鞭和賴草幼苗的耐沙埋能力不同：沙鞭的2周齡幼苗可以忍耐達(dá)到株高100％的沙埋，而其1周齡幼苗只能忍耐75％的沙埋。賴草的1周齡和2周齡幼苗都只能忍耐75％的沙埋。沙埋之后，沙鞭和賴草幼苗的生物量，根/莖比以及根和莖的長(zhǎng)度都受到不同程度的影響。賴草幼苗不能忍耐完全沙埋可能是限制它在流動(dòng)沙丘上分布的一個(gè)原因。
　　 (6)降雨量和降雨頻率能夠

10、不同程度地影響沙鞭和賴草在不同沙層的萌發(fā)和出苗。這兩種植物的種子萌發(fā)和出苗需要的最小降雨量不同：在一次澆水相當(dāng)于5 mm降雨量后，沙鞭和賴草種子的萌發(fā)率都超過(guò)50％；但是使沙鞭和賴草的出苗率能夠達(dá)到50％的降雨量分別為10 mm和15 mm。沙埋中的沙鞭和賴草種子的出苗對(duì)降雨的響應(yīng)具有以下特征：兩種植物種子的出苗隨降雨量或者降雨頻率的增加而增加；沙鞭的出苗率受到降雨量和降雨頻率的顯著影響，但是二者交互作用的影響不顯著；賴草的出苗率受到降