子遺植物水松保護生物學(xué)及其恢復(fù)技術(shù)研究.pdf

1、水松為稀有的松柏綱喬木，是我國特有的單種屬植物，國家一級保護樹種。作為古老的活化石植物，水松起源于中生代，經(jīng)第四紀冰期后殘存，現(xiàn)已成為罕見孑遺樹種，僅零星分布于我國南方部分地區(qū)，在研究杉科植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物學(xué)和第四紀冰期氣候等方面都有重要科學(xué)價值。由于歷史氣候變遷、人為干擾、生境被占、演替壓力等因素，目前水松分布范圍不斷縮小且呈片斷化，天然種群數(shù)量劇烈下降，大部分水松分布地僅剩幾株孤立木，這一古老孑遺植物面臨滅絕危險，如何保護水松稀

2、有珍貴基因與珍稀種質(zhì)資源，擴大水松種群規(guī)模已成為當務(wù)之急，開展必要的保護生物學(xué)和瀕危機制及種群恢復(fù)研究刻不容緩。
　　 本研究綜合運用種群生態(tài)學(xué)、保護遺傳學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)等理論與方法，較全面、系統(tǒng)地開展水松自然地理分布、種群數(shù)量特征、遺傳多樣性、扦插繁殖技術(shù)等方面研究。通過種群生態(tài)學(xué)特性和數(shù)量特征研究，分析種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)規(guī)律及演化趨勢；通過種群遺傳多樣性與遺傳變異研究，分析水松物種水平和種群水平遺傳多樣性，比較現(xiàn)有水松人工種群與天

3、然種群在遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)方面的異同，探討人工種群遺傳結(jié)構(gòu)是否得到恢復(fù)；從繁殖過程中播種苗生長過程探討水松幼苗生長規(guī)律，通過試驗不同因素對水松扦插繁殖生根率及生根性狀的影響，建立良好的水松扦插繁殖體系；揭示水松瀕危機制并提出科學(xué)保護對策。主要研究結(jié)果如下：
　　 (1)運用植被與氣候關(guān)系指標探討水松地理分布與氣候因子相互關(guān)系，揭示水松主要種群的地理分布規(guī)律。結(jié)果表明，水松分布范圍為中亞熱帶北緯13°21’～37°36'，東經(jīng)1

4、02°40’～121°29'，主要分布在珠江三角洲、長江中下游及閩江流域，垂直分布范圍為25～2000 m，不同分布區(qū)垂直分布差異很大。水松地理分布對氣候因子要求是溫暖濕潤，光照充足，適宜分布區(qū)氣候指標范圍為：年平均溫度12.10℃～22.60℃，年降水量1199.60mm～2231.00mm，年平均相對濕度62.00％～82.00％，年平均日照時數(shù)1589.20 h～2781.60 h。氣候水熱指標對水松地理分布影響很大，按影響力大小

5、排序依次為低溫因子>相對濕度>高溫因子>年日照時數(shù)>年平均降水量。
　　 (2)運用種群生態(tài)學(xué)原理和方法，分析水松種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)規(guī)律及其演化趨勢。
　　 天然種群方面：①運用直徑分布模型擬合方法，探討水松天然林種群直徑分布規(guī)律。主要樹種胸徑和地徑分布用正態(tài)分布函數(shù)擬合效果最好，β分布次之，Weibull分布、Г分布和對數(shù)正態(tài)分布擬合效果不理想。水松中老齡徑材較多，伴生樹種以中小徑階林木為主，正態(tài)分布參數(shù)與林分直徑呈顯著線

6、性關(guān)系，用林分特征因子預(yù)估正態(tài)分布參數(shù)值十分理想。②運用“空間代時間”方法，以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析水松種群結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明年齡結(jié)構(gòu)為倒金字塔型，呈現(xiàn)大樹過熟、幼齡木數(shù)量極少，種群天然更新差的現(xiàn)象，說明該種群屬于衰退型，穩(wěn)定性差嚴重影響種群發(fā)展，年齡結(jié)構(gòu)與水松生物學(xué)特性及其生境條件有關(guān)。③以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，運用“橫向代縱向”方法編制水松種群靜態(tài)生命表，分析各齡級個體死亡數(shù)量、存活率及后代生長趨勢，繪制種群存活曲線、死

7、亡率曲線、死亡密度曲線、危險率函數(shù)曲線。水松種群存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型，反映了水松種群數(shù)量動態(tài)變化趨勢。死亡密度函數(shù)與危險率動態(tài)變化規(guī)律基本一致，累計死亡率單調(diào)遞增，生存率單調(diào)遞減，累計死亡率和生存率上升或下降幅度均表現(xiàn)出前高后低，死亡密度函數(shù)表現(xiàn)出死亡個體數(shù)隨著齡級曲線起伏，呈現(xiàn)兩端高、中間低趨勢。④應(yīng)用譜分析方法揭示水松種群更新動態(tài)過程及其穩(wěn)定性特征，結(jié)果表明水松種群天然更新過程通過不同齡級的株數(shù)分布波動表現(xiàn)，呈現(xiàn)出大周期內(nèi)

8、有小周期的多諧波迭加特征。基波A1=1.752最大，反映了水松種群最基本的周期波動，小周期波動性與高生長特性基本一致。⑤運用聚集度指標法、Iwao方程評價水松種群空間格局及其動態(tài)變化規(guī)律，結(jié)果表明水松種群空間格局呈聚集分布，形成機制與樣地所處的地理環(huán)境關(guān)系密切。不同取樣尺度下的分布格局變化研究表明，不同取樣單元上，水松種群均表現(xiàn)為集群分布，且在25m2取樣單元上聚集度最高。⑥運用有限空間種群增長的邏輯斯諦模型探討水松種群基面積增長規(guī)律，

9、通過改進單純型法進行最優(yōu)擬合。研究結(jié)果表明，洪-Logistic新模型比其它種群增長模型更符合水松種群實際增長趨勢。該模型殘差平方和Q為1.7831，內(nèi)稟增長率為0.7604，特征返回時間Tr為1.3116徑級年，最大增長速率出現(xiàn)在第8徑級，即胸徑為48～54 cm時期，平衡位置在環(huán)境容量為58.1991m2/hm2處。可見水松種群增長較慢，平衡性脆弱，受破壞后恢復(fù)時間較長。⑦采用Lotka-Volterra競爭模型研究種間競爭關(guān)系，水

10、松及其伴生樹種優(yōu)勢度分別為63396 cm2·hm-2和15877 cm2·hm-2，相對優(yōu)勢度分別為79.97％和20.03％，競爭系數(shù)達0.8231，種內(nèi)競爭大于種間競爭。預(yù)測平衡時水松與伴生樹種的相對優(yōu)勢度分別為69.21％和30.79％，呈現(xiàn)共優(yōu)狀態(tài)，說明群落相對穩(wěn)定，但有逐漸被伴生樹種取代趨勢。⑧運用R型聚類分析方法對水松種群的25個數(shù)量性狀進行聚類分析，探討水松數(shù)量性狀間的相互關(guān)系及其對水松生長、遺傳及經(jīng)濟性狀的影響。結(jié)果表

11、明：水松材積與樹高、冠長、胸徑等性狀呈顯著正相關(guān)，生長性狀與光合作用面積有關(guān)；樹高是決定材積的第一要素；水松在干形遺傳、自然整枝性方面的遺傳性較為穩(wěn)定。⑨將分形理論與地統(tǒng)計學(xué)原理相結(jié)合，計算水松不同種源樹高和胸徑生長的分形維數(shù)，揭示其空間分布變異規(guī)律和分形特征。結(jié)果表明，水松不同種源胸徑、樹高生長特性的分維值分別為1.635和1.824，胸徑分維值小于樹高分維值。為反映水松種源的空間差異性，在評價水松種源時應(yīng)選取胸徑生長指標。
　

12、　 人工種群方面：①運用5種概率分布模型對斗門水松人工同齡純林種群直徑分布進行擬合，比較不同概率分布的擬合效果，探討其直徑結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，水松人工林中小徑階的林木占多數(shù)，處于森林發(fā)育前期階段，林分直徑呈對稱分布，變動范圍不大。Weibull分布模型的或然誤差值更小，擬合精度更高，為最優(yōu)擬合模型。變動系數(shù)、偏度、峭度等特征值符合人工同齡林生長特點。與天然種群相比，人工同齡純林表現(xiàn)出特有的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，說明不同群落類型、不同密度、不同

13、平均直徑和生長階段的水松種群，其直徑分布規(guī)律存在差異。②運用回歸分析方法，研究各競爭指標與林木胸徑生長量的相關(guān)關(guān)系，在選擇適合競爭指標基礎(chǔ)上，建立水松人工林單木生長模型。結(jié)果表明，林木間距離對單木生長的影響不明顯，相對樹高、相對冠幅和冠長率與胸徑生長量關(guān)系密切，是其主要影響因素。分別建立水松人工林相對樹高、相對冠幅及冠長率與平均胸高斷面積生長量的擬合方程、單木生長模型和林分蓄積量模型，擬合精度高。③運用森林自疏過程中密度變化規(guī)律模型，研

14、究水松人工林自然稀疏機制，建立了林分總斷面積與種群密度關(guān)系模型、單株材積與種群密度關(guān)系模型、種群自然稀疏規(guī)律模型，回歸擬合精度高，可應(yīng)用于指導(dǎo)水松人工林經(jīng)營過程的密度管理與密度控制。④擬合水松樹高胸徑曲線方程，較好反映了樹高與胸徑的正相關(guān)性。運用Weibull分布能較好地擬合胸徑和樹高分布，建立的樹高Weibull分布模型擬合效果良好，能進一步對樹高生長進行預(yù)測。⑤探討了水松人工林群落穩(wěn)定性，闡述了斗門水松林保護現(xiàn)狀，提出相應(yīng)的保護措施

15、。
　　 (3)采用ISSR分子標記技術(shù)對水松主要分布區(qū)的8個種群共136個體進行遺傳多樣性分析。用10條隨機引物共檢測到95個擴增位點，其中多態(tài)位點37個，多態(tài)位點百分率(P)為38.95％。與其它瀕危裸子植物相比，水松在種群水平和物種水平都具有較低的遺傳多樣性。不同種群間遺傳多樣性差別較大，多態(tài)位點百分率(P)、Nei's基因多樣度(He)、Shannon信息指數(shù)(I)的平均值分別為33.56％、0.1078、0.1902，

16、He和I大小變化趨勢與P大致相同；物種水平Ae、P、He和I分別為1.2819、38.95％、0.1608、0.2360。各種群間基因分化系數(shù)GST為0.3982，基因流Nm僅0.3778，表明水松種群間存在一定程度的遺傳分化，但種群內(nèi)個體間變異在其遺傳變異中占主導(dǎo)地位，UPGMA聚類分析反映出水松種群遺傳距離與地理距離存在正相關(guān)性。水松具有較低的遺傳多樣性水平，與其地理環(huán)境與氣候變遷以及人為活動干擾密切相關(guān)。人工種群遺傳多樣性明顯低于

17、天然種群，種群間遺傳分化不如天然種群強烈。4個天然種群的P、He、I平均值分別為39.32％、0.1499和0.2202，遠遠高于人工種群平均值26.98％、0.1113和0.1558，天然種群遺傳分化系數(shù)及平均遺傳距離(GST=0.4513，D=0.0301)明顯高于人工種群(GST=0.2836，D=0.0192)。遺傳多樣性時空變異研究表明，在一定范圍內(nèi)，水松種群遺傳多樣性隨年齡增長而增加，隨海拔升高而增加。基于水松種群遺傳學(xué)和生

18、態(tài)學(xué)的研究結(jié)果，提出應(yīng)加大對遺傳多樣性高的水松種群保護力度，加強水松種群間基因交流，以最大限度地保存水松資源的遺傳多樣性。
　　 (4)運用扦插繁殖技術(shù)，探討不同激素種類、激素濃度、處理時間、不同扦插基質(zhì)及插穗的選擇等因素對水松扦插生根率及生根性狀的影響，建立較好的水松扦插繁殖體系，為水松無性系規(guī)模化生產(chǎn)提供技術(shù)保障?？偨Y(jié)出水松扦插繁殖的最佳技術(shù)組合：于3月初選擇生長健壯、母株年齡相對小的水松植株，取枝條基部1 a生以上枝條制穗

19、，去除下部葉片，并使切口平滑下斜且靠近節(jié)基部，插條長度約8～12 cm，保留頂芽及少量側(cè)枝，隨采隨插隨處理，剪好的插條要下部齊整捆好，放入0.3％的多菌靈藥液中進行消毒，用濃度為150 mg/L的ATB1濃液浸泡插穗2 h；扦插于泥炭土：珍珠巖(2:1)混合基質(zhì)，株行距為3 cm×4 cm，扦插深度以頂端留3～4 cm為準，插后及時澆水、防曬、殺毒、滅菌。采用本技術(shù)，水松扦插生根率可達39.89％。從繁殖過程中播種苗生長過程探討水松幼苗

20、生長規(guī)律，利用Logistic方程擬合水松播種苗苗高、地徑生長節(jié)律，相關(guān)指數(shù)均在0.95以上。水松苗高生長量遵循“S”型規(guī)律，地徑生長量變化與苗高呈現(xiàn)正相關(guān)。
　　 (5)通過宏觀和微觀方面綜合研究，闡述水松瀕危特征及生態(tài)適應(yīng)性，揭示其瀕危機制。水松瀕危是各方面因素綜合作用的結(jié)果，是時間和空間長期的漸變過程。從現(xiàn)象上看可能是人類活動造成的生境片斷化，濫砍濫伐導(dǎo)致水松數(shù)量減少，實質(zhì)上是其演化過程中氣候劇烈變化、遺傳多樣性低下、生境