四種灌木植物光合效率對(duì)土壤水分的響應(yīng)過(guò)程與機(jī)制.pdf

1、為探索灌木植物光合生理生態(tài)特性及其與土壤水分的定量關(guān)系,為干旱缺水地區(qū)適宜的造林樹種選擇與合理的立地配置提供理論和技術(shù)依據(jù)。應(yīng)用植物生理生態(tài)學(xué)原理和葉片氣體交換及葉綠素?zé)晒鉁y(cè)試技術(shù),以四種灌木植物(黃荊、黃櫨、連翹、薔薇)的2年生盆栽苗木為試材,測(cè)定不同土壤濕度下灌木植物光合作用效率(簡(jiǎn)稱光合效率)參數(shù)的日動(dòng)態(tài)、光響應(yīng)和CO2響應(yīng)過(guò)程,以及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的日動(dòng)態(tài)過(guò)程。探討四種灌木植物的光合作用日變化特征及其氣孔調(diào)節(jié)與光化學(xué)機(jī)制,探

2、明光合作用效率(光合速率、水分利用效率等)與土壤濕度、光照強(qiáng)度和大氣CO2濃度的定量關(guān)系及其變化特征和機(jī)制。確定四種灌木植物光合作用和高效用水適宜的土壤濕度閾值。研究取得了以下主要成果和結(jié)論： 1、揭示了四種灌木植物光合作用效率日變化特征與生理機(jī)制 (1) 四種灌木光合作用日變化過(guò)程不同,受土壤水分變化的影響較大；在重度水分脅迫下會(huì)發(fā)生光合作用的非氣孔限制。 四種灌木光合作用日變化過(guò)程不同,受土壤水分變化的影響較

3、大,隨著水分脅迫程度的加劇,黃荊、黃櫨、薔薇的光合速率日變化類型由單峰曲線逐漸向雙峰曲線過(guò)渡。其過(guò)渡的土壤水分臨界值分別在64.9％～81.2％、40.5％～60.2％、22.9％～44.7％之間。而在各個(gè)土壤濕度下,連翹的光合作用日變化類型均為雙峰曲線。四種灌木光合作用“午休”的主要原因,表現(xiàn)為隨著土壤水分脅迫程度的加劇,由氣孔限制向非氣孔限制轉(zhuǎn)變。即在輕度和中度水分脅迫土壤濕度范圍內(nèi),各種灌木光合速率中午降低的主要原因是氣孔限制,但

4、在重度水分脅迫時(shí),光合作用“午休”的主要原因都轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗啤?(2) 四種灌木植物的光合作用水平差別明顯,隨土壤濕度降低而明顯下降；光合速率和水分利用效率以連翹>黃荊>薔薇>黃櫨。 四種灌木植物的光合作用水平,隨土壤濕度降低而明顯下降。不同樹種之間的光合速率和水分利用效率以連翹>黃荊>薔薇>黃櫨。四種灌木的日平均光合速率為：連翹(9.0μmol·m-2·s-1)>黃荊(6.3μmol·m-2·s-1)>薔薇(5.9μ

5、mol·m-2·s-1)>黃櫨(3.6μmol·m-2·s-1);日平均水分利用效率為：連翹(3.1μmol·mmol-1)>黃荊(2.5μmol·mmol-1)>薔薇(2.3μmol·mmol-1)>黃櫨(1.2μmol·mmol-1)。 (3) 四種灌木光合作用都會(huì)發(fā)生午間的光抑制現(xiàn)象,受土壤水分變化的影響不大；光合機(jī)構(gòu)熱耗散增加是其抵御光抑制的主要機(jī)制。 四種灌木的Pn、Fm、.Fv/Fm和φPSII都有午間降低現(xiàn)

6、象,表明四種灌木的光合作用均發(fā)生了光抑制。而其NPQ都有午間升高趨勢(shì),表明光合機(jī)構(gòu)熱耗散增加是四種灌木抵御光抑制和緩解光合作用“午休”的主要機(jī)制之一。 (4) 土壤水分脅迫加劇會(huì)增強(qiáng)四種灌木光合作用的光抑制程度；不同灌木的PSII光化學(xué)效率以薔薇和黃櫨高于連翹和黃荊。 各個(gè)土壤濕度下的日平均Fv/Fm為：薔薇(0.83)>黃櫨(0.82)>連翹(0.81)>黃荊(0.79);日平均φpsII為：黃櫨(0.67)>薔薇(0

7、.66)>連翹(0.63)>黃荊(0.62)。 2、明確了四種灌木光合作用效率對(duì)光照強(qiáng)度和土壤濕度的響應(yīng)特征 (1) 四種灌木植物忍耐強(qiáng)光脅迫的能力較強(qiáng),在強(qiáng)光下仍具有較高的凈光合速率和水分利用效率。 四種灌木對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng),在較大幅度的光強(qiáng)范圍內(nèi),都能獲得較高的光合速率和水分利用效率,這一光強(qiáng)(PFD)范圍在不同灌木種類之間有所差別,而且受土壤水分變化的影響較小。如黃荊的在550～1800μmol·m-2·

8、s-1、黃櫨和連翹在800～1800μmol·m-2·s-1、薔薇在600～1800μmol·m-2·s-1。在此光強(qiáng)范圍內(nèi),隨光強(qiáng)增加,各種灌木的光合速率沒(méi)有明顯變化,但蒸騰速率有所降低,因而水分利用效率有所提高。 (2) 四種灌木的光合量子效率、最大光合速率、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率等光合效率參數(shù)對(duì)土壤濕度的變化具有明顯的閾值響應(yīng)。 四種灌木的光合量子效率(φ)、最大光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率

9、(Rd)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等光合效率參數(shù)對(duì)土壤水分的變化具有明顯的閾值響應(yīng)過(guò)程。隨著土壤濕度的由低到高的變化,φ、Pnmax、LSP和Rd都表現(xiàn)為先增大后減小的過(guò)程,而LCP表現(xiàn)為先減小后增大的過(guò)程。但不同灌木種類的光合效率參數(shù)發(fā)生轉(zhuǎn)折變化的土壤濕度臨界值有所不同,如黃荊、黃櫨、薔薇的Pnmax、LSP、φ、Rd達(dá)到最大值和LCP達(dá)到最小值時(shí),對(duì)應(yīng)的土壤濕度臨界值在SWC為57.7％、59.4％、65.8％左右。而連翹的Pnmax、L

10、SP、φ、Rd達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的SWC在55.3％～61.5％之間,LCP達(dá)到最小值的SWC在34.4％左右。 (3) 四種灌木高效用水的土壤水分閾值各不相同,其閾值范圍以黃櫨和薔薇的大于連翹和黃荊；耐旱生產(chǎn)力以黃荊和黃櫨大于薔薇和連翹。 四種灌木光合作用和水分利用效率具有較高水平的RWC范圍(最高水平時(shí)的RWC臨界值),黃荊的分別在44.9％～88.1％(66.5％)和39.5％～82.0％(60.7％),黃櫨的在44

11、.4％～94.1％(69.3％)和47.0％～100％(73.8％),連翹的在45.7％～88.4％(67.1％)和50.6％～97.9％(74.3％),薔薇的在45.6％～92.5％(69.0％)和50.8％～108.8％(79.8％)。 四種灌木同時(shí)具有較高光合作用和水分利用效率的RWC范圍(適度的土壤水分虧缺范圍),黃荊為44.9％～82.0％、黃櫨為47.0％～94.1％、連翹為50.6％～88.4％、薔薇為50.8％～

12、92.5％。 3、確定了四種灌木植物光合作用光響應(yīng)過(guò)程的適宜模型 四種灌木植物光合作用光響應(yīng)過(guò)程所適宜的擬合模型有所不同,其模型適宜程度不受土壤水分變化的影響。 利用三個(gè)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)模型)對(duì)四種灌木植物光合作用光響應(yīng)過(guò)程的模擬結(jié)果表明,非直角雙曲線模型和指數(shù)模型擬合的總體效果要好于直角雙曲線模型。但是,這兩種模型對(duì)不同灌木植物的擬合效果也有差異。非直角雙曲線模型適宜于擬合黃荊與黃櫨的光

13、合作用光響應(yīng)過(guò)程,所求解的光合量子效率(φ)、最大光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)最接近實(shí)測(cè)值。而指數(shù)模型更適宜于擬合連翹和薔薇光合作用的光響應(yīng)過(guò)程,所求解的φ、Pnmax和Rd較非直角雙曲線模型的準(zhǔn)確。 4、闡明了四種灌木植物光合效率對(duì)大氣CO2的響應(yīng)特征 (1) 隨大氣二氧化碳濃度增高,四種灌木植物光合作用和水分利用效率明顯提高,而蒸騰速率明顯下降。在大氣CO2濃度超過(guò)光合作用CO2飽和

14、點(diǎn)的范圍內(nèi),隨著CO2濃度的升高,四種灌木植物的凈光合速率不會(huì)發(fā)生明顯變化,而蒸騰速率呈明顯下降趨勢(shì),葉片水分利用效率不斷提高。而且,這種變化特征不受土壤水分含量變化的影響。但不同灌木種類獲得較高的光合作用水平的CO2濃度范圍有所差別,如黃荊和黃櫨的大約在1000～1600μmol·mol-1、連翹在1050～1600μmol·mol-1、薔薇在850～1600。 (2) 四種灌木光合作用的羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)以及光呼

15、吸速率等光合效率參數(shù),對(duì)土壤水分的變化具有明顯的閾值響應(yīng)。 四種灌木的光合作用的羧化效率(CE)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Γ)和光呼吸速率(Rp)對(duì)土壤水分的變化具有明顯的閾值響應(yīng)。其中,隨著土壤水分由嚴(yán)重虧缺到飽和含水量的變化,CE、CSP和Rp表現(xiàn)為先增大后減小,而廠表現(xiàn)出先減小后增大的過(guò)程。但四種灌木光合作用效率參數(shù)發(fā)生轉(zhuǎn)折變化的土壤濕度各不相同,如在CE、CSP、Rp達(dá)到最大值(Γ達(dá)到最小值)時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤相