重慶石灰?guī)r地區(qū)柏木幼苗對(duì)水分脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性研究.pdf

1、石灰?guī)r地區(qū)是三大生態(tài)脆弱帶之一，該地區(qū)巖石裸露率高，土壤瘠薄，保水能力極差，臨時(shí)性干旱經(jīng)常發(fā)生。能夠在石灰?guī)r地區(qū)這種干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，它們發(fā)展了特殊的適應(yīng)能力，通過(guò)自身器官的保護(hù)運(yùn)動(dòng)、形態(tài)重塑以及代謝過(guò)程的調(diào)整來(lái)適應(yīng)低水多變的環(huán)境，形成特殊的適應(yīng)機(jī)制。利用適生植物自身的抗旱能力來(lái)進(jìn)行石灰?guī)r地區(qū)植被的恢復(fù)和重建，成為石灰?guī)r生態(tài)研究中的重要問(wèn)題。不同強(qiáng)度或不同類型的水分脅迫很可能導(dǎo)致植物不同程度或方式上的適應(yīng)性反應(yīng)。因此，為了全面而深入

2、地了解石灰?guī)r山地適生物種對(duì)水分脅迫的適應(yīng)機(jī)制，我們以柏木實(shí)生苗為材料，通過(guò)盆栽水分受控實(shí)驗(yàn)，設(shè)定了對(duì)照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱四個(gè)不同的水分脅迫強(qiáng)度，以及脅迫初期、脅迫中期和脅迫末期三個(gè)脅迫歷時(shí)，對(duì)其在水分脅迫下的生長(zhǎng)特性、光合特性、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)等生理特性及復(fù)水條件下其修復(fù)的可能能力，系統(tǒng)研究一系列適應(yīng)性反應(yīng)來(lái)揭示柏木的抗旱機(jī)制，為石灰?guī)r地區(qū)的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。我們得出的主要結(jié)果如下： 1.水分脅迫初

3、期，水分脅迫并不能影響柏木幼苗的根長(zhǎng)、根系表面積、根系平均直徑、根系體積等根系大小參數(shù)；但是隨著脅迫程度的加劇，包括脅迫歷時(shí)和脅迫強(qiáng)度的加劇，根系大小參數(shù)呈降低趨勢(shì)。柏木幼苗的苗高和地徑都隨著脅迫強(qiáng)度的加劇而降低。地上部分的生物量在脅迫初期和脅迫中期并沒有受到影響，而脅迫末期干旱處理才與對(duì)照有顯著差異，但地下部分的生物量隨脅迫程度的加重而減低。柏木幼苗的總生物量基本上隨著水分脅迫的加劇而降低，但在脅迫初期和中期的輕度干旱下其生物量并沒有

4、受到影響。當(dāng)脅迫強(qiáng)度不夠嚴(yán)重時(shí)，幼苗的地下部分生物量與地上生物量之比呈降低趨勢(shì)，但脅迫很嚴(yán)重時(shí)，根冠比有增大的趨勢(shì)。脅迫末期的中度干旱受到水分脅迫影響的根系表面積和根系體積在復(fù)水后能夠恢復(fù)到對(duì)照水平，而脅迫中期和脅迫末期的重度干旱復(fù)水后，根系所有的形態(tài)參數(shù)不能夠恢復(fù)到對(duì)照水平。復(fù)水后柏木幼苗的苗高沒有恢復(fù)，而地徑有一定程度的恢復(fù)。復(fù)水促進(jìn)柏木幼苗根冠和總干物質(zhì)積累，干旱越重，促進(jìn)作用越明顯，且復(fù)水后根冠比升高。 2.柏木幼苗在水

5、分脅迫下凈光合速率、蒸騰速率均下降，氣孔導(dǎo)度也是隨著土壤干旱的發(fā)展而降低，但并沒有發(fā)現(xiàn)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)降低，相反在脅迫初期和脅迫中期，當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低到某一值時(shí)，胞間CO2濃度出現(xiàn)顯著的增高，而在脅迫末期維持比較穩(wěn)定的值。在脅迫初期和脅迫中期的重度干旱以前，隨著對(duì)照，輕度干旱和中度干旱脅迫程度的加劇，Ls值增大，但在重度干旱下，Ls值降低。而在脅迫末期，與脅迫初期和中期的重度干旱一致，Ls值降低。葉肉導(dǎo)度Pn/Ci在脅迫初期，

6、重度干旱下才開始顯著下降，脅迫中期，中度干旱下開始下降，而脅迫末期在輕度干旱下就開始下降。脅迫初期，在重度干旱之前，我們以內(nèi)在水分利用效率來(lái)計(jì)算柏木幼苗的水分利用效率。水分利用效率隨著水分脅迫梯度而增加。脅迫中期，在重度干旱之前，水分利用效率幾乎沒有受到水分脅迫的影響，仍然保持著與對(duì)照相同水平。而對(duì)于脅迫初期和脅迫中期的重度干旱、脅迫末期這幾個(gè)階段，我們以瞬時(shí)水分利用效率來(lái)描述柏木幼苗的水分利用效率，水分利用效率都表現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)。

7、復(fù)水后，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率等生理指標(biāo)都有不同程度的恢復(fù)。其中在中度水分脅迫條件前，幼苗各指標(biāo)的恢復(fù)程度較大，出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng)。而在重度水分脅迫條件下，柏木幼苗的生理功能受損，上述各指標(biāo)的恢復(fù)程度均較小。 3.柏木幼苗的色素含量都在水分脅迫下升高，且升高幅度隨著脅迫程度的增加而增加，我們認(rèn)為與脅迫時(shí)間和葉片濃縮有關(guān)。復(fù)水后葉片擴(kuò)展生長(zhǎng)大大加快，含水量增加，色素含量降低。類胡蘿卜素和葉綠素的比率由于水分脅迫而增

8、加。復(fù)水后，類胡蘿卜素和葉綠素的比率降低。葉綠素a/b并沒有隨著土壤含水量的變化而發(fā)生變化。 4.正常澆水即對(duì)照組柏木幼苗的Fv/Fm在0.81-0.82之間，而水分脅迫下柏木幼苗的Fv/Fm顯著降低，且脅迫越重，降低幅度越火，同樣Fv/F0也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。柏木幼苗的光化學(xué)猝滅(qP)隨著水分脅迫的加劇而呈下降趨勢(shì)，脅迫越重，影響越嚴(yán)重。NPQ在整個(gè)脅迫過(guò)程中呈上升趨勢(shì)，且脅迫越嚴(yán)重，上升的幅度越大。φPSⅡ和ETR也都隨著

9、水分脅迫的加劇而呈降低趨勢(shì)，且脅迫越嚴(yán)重，降幅越大。復(fù)水后，柏樹幼苗的熒光參數(shù)Fv/F0，F(xiàn)v/Fm，qp，NPQ，φPSⅡ和ETR等在脅迫程度較輕時(shí)都能恢復(fù)到對(duì)照水平，而脅迫嚴(yán)重時(shí)，這些指標(biāo)也能得到恢復(fù)，但不能完全恢復(fù)到對(duì)照水平。 5.柏木幼苗隨著水分脅迫的加劇RWC呈下降趨勢(shì)，且脅迫越嚴(yán)重，下降幅度越大，復(fù)水后，脅迫程度較輕時(shí)WRC能恢復(fù)到對(duì)照水平，而重度脅迫下不能完全恢復(fù)劍對(duì)照水平。在土壤干旱脅迫的進(jìn)程中，柏木幼苗針葉中自

10、由水/束縛水下降，葉片組織的水分由自由水向束縛水轉(zhuǎn)化，束縛水含量升高。而復(fù)水后，柏木幼苗立即增加自由水的含量，以此來(lái)恢復(fù)其正常的生長(zhǎng)。隨干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)，柏木幼苗的可溶性蛋白含量呈先增加后降低的趨勢(shì)。在脅迫處理初期植物體內(nèi)的不溶性蛋白變?yōu)榭扇苄缘鞍滓栽鰪?qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，而在脅迫處理后期干旱脅迫超過(guò)植物所能忍耐的閾值，植物體內(nèi)的合成代謝受阻，蛋白質(zhì)降解。隨著水分脅迫程度的加劇柏木幼苗中MDA含量有升高的趨勢(shì)，但在脅迫初期的相鄰處理間、脅迫

11、中期的輕度干旱和中度干旱之間及其脅迫末期的前三種處理間都沒有顯著性差異，說(shuō)明了柏木幼苗對(duì)水分脅迫有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程。而每個(gè)處理時(shí)期的重度干旱MDA含量都極顯著的高于對(duì)照，復(fù)水后其他處理組的MDA都下降到對(duì)照水平，而重度干旱下MDA含量不能下降到對(duì)照水平，說(shuō)明脅迫程度較輕的情況下，植物能夠很快的自我修復(fù)，而重度干旱下膜結(jié)構(gòu)的受害程度已經(jīng)超山植物的忍耐限度，不能進(jìn)行很好的自我修復(fù)。在本研究中，隨干旱脅迫的加劇，SOD、POD、CAT、ASP幾種

12、保護(hù)酶均呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)，復(fù)水后，SOD活性均有所下降，但總體上還是高于對(duì)照，CAT在重度干旱后復(fù)水也未能下降到對(duì)照水平，而輕度干旱下CAT含量下降到對(duì)照水平。 6.可溶性糖和脯氨酸在干旱逆境下隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫程度加大其含量增加。且在復(fù)水后基本上都能降低到對(duì)照水平，是較為有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。K+含量隨著干旱脅迫的增加而顯著下降。地上部分在脅迫初期，脅迫中期的輕度干旱和中度干旱Na+有積累，而脅迫中期的重度干旱及脅迫末期Na