小麥幼苗耐鎘性的遺傳差異及其生理基礎(chǔ)研究.pdf

1、鎘(Cd)污染是最嚴(yán)重的環(huán)境污染問題之一，不僅影響植物生長(zhǎng)，還很容易進(jìn)入食物鏈中，威脅人類健康。小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最大的糧食作物，其生產(chǎn)能力與安全水平?jīng)Q定著人類糧食安全與食品安全。本研究以不同基因型小麥品種、不同倍體小麥進(jìn)化材料、不同年代小麥品種和一個(gè)小麥重組自交系(RIL)群體為材料，采用苗期水培方式，綜合研究了Cd脅迫下小麥幼苗形態(tài)、生理和Cd吸收積累的響應(yīng)，不同倍體小麥材料、不同年代小麥品種和小麥RIL群體各家系幼苗Cd耐性及C

2、d吸收積累的差異，并進(jìn)行了Cd耐性和Cd吸收的數(shù)量性狀基因座(QTL)定位。主要研究結(jié)果如下：
　　 1.闡明了Cd脅迫下不同小麥品種幼苗生長(zhǎng)和葉片光合特性與Cd吸收積累的關(guān)系。Cd脅迫下，不同基因型小麥幼苗的生長(zhǎng)參數(shù)、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降，且Cd濃度越大，下降幅度越大。Cd的吸收和積累則隨著Cd脅迫濃度的增大而上升緩慢漸趨平穩(wěn)。生長(zhǎng)參數(shù)中株高(SH）、次生根數(shù)(SR)、分蘗數(shù)(TN)、地上部干重(SDW)、地下部干

3、重(RDW)和光合參數(shù)中凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及熒光參數(shù)中最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)、光下最大量子效率(ΦPSII）和光化學(xué)猝滅(qp)對(duì)Cd脅迫較為敏感，可作為小麥幼苗Cd耐性鑒定的有效指標(biāo)，較適宜的Cd處理濃度為50μmol·L-1。生長(zhǎng)、光合、熒光參數(shù)（Pni/max、Fv/Fmi/max、ΦPSIIi/max、qpi/max、SDWi/max、RDWi/max、SH

4、i/max、TNi/max、SRi/max）與小麥植株地上部與地下部的Cd含量(SCCi/max、RCCi/ max）之間的關(guān)系可用回歸方程Y=K/(1+exp(a+bx））來描述，可用于預(yù)測(cè)Cd脅迫對(duì)植株的傷害程度。
　　 2.明確了Cd脅迫下不同小麥進(jìn)化材料幼苗Cd耐性及Cd轉(zhuǎn)運(yùn)的差異。Cd脅迫濃度為50μmol·L-1時(shí)，以生長(zhǎng)和光合指標(biāo)為鑒定指標(biāo)，對(duì)24份小麥不同進(jìn)化材料Cd脅迫下Cd的耐性和Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)根據(jù)不同染色體組

5、和倍性進(jìn)行了比較分析。10個(gè)不同染色體組AA、BB、DD、RR、AABB、CCUU、AABBDD、AABBRR、AABBDDRR、AABBDDEE，二倍體、四倍體、六倍體和八倍體不同倍性材料之間以及父母本和子代之間的Cd耐性和轉(zhuǎn)運(yùn)有一定的差異。根據(jù)生長(zhǎng)參數(shù)、光合參數(shù)和Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率各指標(biāo)聚類分析得出：24份不同小麥進(jìn)化材料耐Cd性劃分為5組而Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率劃分為5組。含有BB和DD染色體組的小麥進(jìn)化材料Cd耐性較強(qiáng)，而含有RR和CCUU染色體組

6、的小麥進(jìn)化材料Cd耐性較弱。從二倍體到八倍體耐性依次減弱而從八倍體到二倍體的Cd含量和積累量逐漸下降。Cd耐性最強(qiáng)且轉(zhuǎn)運(yùn)率最低的小麥材料是野生一粒小麥(T.boeoticum Boiss)，Cd耐性最弱且轉(zhuǎn)運(yùn)率最高的小麥材料是輝縣紅(T.aestivum cv.Huixianhong)和荊輝1號(hào)(Jinghuil)。小麥其它近緣屬植物山羊草屬(Aegilops)(節(jié)節(jié)麥(Ae.Squarrosa)、擬斯卑爾脫山羊草(Ae.speltoi

7、des)、鉤刺山羊草(Ae.Triuncialis))和黑麥屬(Secale)(黑麥(S cereale)、荊州黑麥(S cereale cv.Jingzhou Rye))的耐Cd性和Cd轉(zhuǎn)運(yùn)亦表現(xiàn)為遺傳多樣性。
　　 3.明確了黃淮冬麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)1950s-2000s不同年代主推的46個(gè)小麥品種幼苗Cd耐性及Cd轉(zhuǎn)運(yùn)的差異。1950s-2000s期間46個(gè)不同年代小麥品種Cd耐性和Cd吸收存在一定的差異，其中，1950

8、s和1980s的小麥品種比其它年代的品種Cd耐性強(qiáng)而2000s的小麥品種耐性最弱。此外，在品種更替過程中不同年代小麥品種的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率呈遺傳多樣性。根據(jù)耐性指數(shù)，可將不同年代46個(gè)小麥品種劃分為4組而根據(jù)Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率則劃分為5組。Cd耐性最強(qiáng)且轉(zhuǎn)運(yùn)率最低的小麥品種是山農(nóng)輻63、揚(yáng)麥1號(hào)和揚(yáng)麥158; Cd耐性最弱且轉(zhuǎn)運(yùn)率最高的小麥品種是豫麥18和淮麥20。
　　 4.明確了一個(gè)小麥RIL群體中103個(gè)家系及其親本幼苗Cd耐性與Cd轉(zhuǎn)

9、運(yùn)率的差異，定位了7個(gè)Cd耐性和Cd吸收積累的QTL。應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)小麥RIL群體各家系根據(jù)生長(zhǎng)參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)鑒定篩選后發(fā)現(xiàn)，小麥RIL群體103個(gè)家系間Cd耐性和Cd轉(zhuǎn)運(yùn)分離，且呈正態(tài)分布。103個(gè)家系及親本根據(jù)耐Cd性劃分為5組，鑒定出76號(hào)和17號(hào)家系為Cd耐性家系而103號(hào)和51號(hào)家系為敏感家系，親本為中等耐Cd性。對(duì)于Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率，38號(hào)和79號(hào)家系最低，88號(hào)和53號(hào)家系則最高。以這些不同耐性家系為材料，研究了Cd脅迫

10、下小麥幼苗根系形態(tài)、葉片膜脂過氧化作用及營(yíng)養(yǎng)代謝的變化，發(fā)現(xiàn)耐Cd材料與Cd敏感材料相比，Cd轉(zhuǎn)運(yùn)率較低、抗氧化酶活性較高、光合能力較強(qiáng)，因此前者植株生長(zhǎng)受抑制程度也相應(yīng)較低。采用相對(duì)株高(RSH)、相對(duì)次生根數(shù)(RSR)、相對(duì)分蘗數(shù)(RTN)、相對(duì)地上部干重(RSDW)、相對(duì)地下部干重(RRDW)、相對(duì)最大光化學(xué)效率(RFvFm)等6個(gè)形態(tài)生理指標(biāo)，對(duì)RIL群體進(jìn)行定位，檢測(cè)到5個(gè)Cd耐性QTL, LOD值為2.14-4.33，貢獻(xiàn)率

11、為9.43％-27.52％，分別位于染色體1A、2A、4A、5D和7B上；根據(jù)Cd含量與積累量，檢測(cè)到2個(gè)QTL,LOD值為3.38-6.54，貢獻(xiàn)率為12.81％-26.16％，分別位于染色體4A和5D上，上述定位的QTL中，有4個(gè)為加性效應(yīng)，來自親本川35050，另外3個(gè)為負(fù)加性效應(yīng)，來自親本山農(nóng)483，并由此得出小麥幼苗Cd耐性和Cd的吸收積累是相互獨(dú)立的性狀。
　　 5.揭示了小麥幼苗耐Cd生理機(jī)制。不同類型小麥在Cd脅

12、迫下，初始熒光(F0)上升，光能轉(zhuǎn)換效率降低（Fv/F0、Fv/Fm和ΦPSII的下降），部分捕獲的光能通過非光學(xué)途徑而耗散掉（qP的降低），葉片PSⅡ光反應(yīng)中心受到破壞，光合參數(shù)Pn、Tr和Gs下降。耐Cd家系葉片MDA含量在Cd脅迫下顯著上升，抗氧化酶中超氧化物歧化酶(SOD)活性降低、過氧化氫酶(CAT)活性升高而Cd敏感家系則降低，可溶性糖(TSS)含量降低，游離氨基酸(FAA)含量增加，糖氨比(TSS/FAA)降低。不同小麥進(jìn)