饑餓脅迫下萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚的消化生理及體成分特征研究【開題報告+文獻(xiàn)綜述+畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開題報告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　饑餓脅迫下萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚的消化生理及體成份特征研究</p><p>　　一、選題的背景與意義</p>

2、;<p>　　萍鄉(xiāng)肉紅鯽(Carassius auratus var. pingxiangnensis)是江西省萍鄉(xiāng)地區(qū)分布的野生三倍體鯽魚突變體，為一個既可進(jìn)行兩性生殖又可進(jìn)行雌核發(fā)育的獨(dú)特變種。該魚鰓蓋透明，鮮紅鰓絲清晰可見；全身鱗片(半)透明，可見肌肉，通體顯肉紅色；體壁(半)透明，對光可辨脊柱、內(nèi)臟、腸管的輪廓；鰭條桔紅色透明；具有較高的營養(yǎng)價值。此外，萍鄉(xiāng)肉紅鯽營底棲生活，對各種生態(tài)環(huán)境都有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，對溶氧

3、，水質(zhì)要求不高，味道鮮美、抗病力強(qiáng)、生長適溫廣，具有較高的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖潛力。有關(guān)饑餓對水產(chǎn)動物影響的研究最多，包括饑餓對水產(chǎn)動物代謝水平及身體儲能物質(zhì)、形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)、集群行為和補(bǔ)償生長等影響。但對長期饑餓狀態(tài)下水產(chǎn)動物消化酶的活性變化規(guī)律的系統(tǒng)研究報道很少。本文就饑餓對魚類消化酶活性及其體成分的影響進(jìn)行研究，探討魚類在饑餓狀態(tài)下消化酶活性的變化規(guī)律，為萍鄉(xiāng)肉紅鯽的合理養(yǎng)殖提供參考資料。</p><p>　　研究的基

4、本內(nèi)容與擬解決的主要問題：</p><p>　?。ㄒ唬┭芯康幕緝?nèi)容</p><p><b>　　1.消化酶研究</b></p><p>　　（1）比較正常及饑餓0d，3d,6d,9d,15d,21d,35d后，萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚肝臟、腸道的消化酶活性</p><p>　?。?）比較肝臟、腸道中消化酶活性分布及變化規(guī)律<

5、;/p><p>　　2. 體成份的變化研究</p><p>　?。?）比較正常及饑餓0d，3d,6d,9d,15d,21d,35d后，萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚肌肉組織中一般營養(yǎng)組成</p><p>　?。?）比較正常及饑餓0d，3d,6d,9d,15d,21d,35d后，魚體的肥滿度及比肝值</p><p>　?。ǘM解決的主要問題</p>

6、<p>　　1.能否發(fā)現(xiàn)正常魚和饑餓魚在消化酶活性和體成分上的差異。</p><p>　　2.使用最佳的消化酶測定方法，成熟標(biāo)準(zhǔn)技術(shù)。</p><p>　　3．能否找到萍鄉(xiāng)肉紅鯽饑餓的不可逆點(diǎn)即饑餓極限。</p><p>　　4．三種酶對餌料配制提供技術(shù)指標(biāo)。</p><p>　　研究的方法與技術(shù)路線：</p>&l

7、t;p><b>　　1.試驗場所</b></p><p>　　寧波大學(xué)包玉書科學(xué)樓12號樓218實(shí)驗室。</p><p><b>　　2.試驗容器</b></p><p>　　17L塑料桶3只，實(shí)際蓄水15.5L。</p><p><b>　　3.試驗用魚</b><

8、/p><p>　　取自寧波大學(xué)人工繁育的萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚，魚體規(guī)格4～6cm。選擇體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻的幼魚42尾用于試驗。</p><p><b>　　4.試驗環(huán)境</b></p><p>　　使各試驗桶受光一致，光強(qiáng)度300LX。水溫保持在26～27℃。采用24h不間斷循環(huán)水，日循環(huán)量為7500％。流入水由出水總管通過分水器至各

9、試驗桶，流出的水通過各出水管匯集于總出水管流至水過濾裝置，處理后的水由水泵打入出水總管。</p><p><b>　　5.試驗設(shè)計</b></p><p>　　本實(shí)驗分個2個試驗組，一個為饑餓組，分別連續(xù)饑餓3d,6d,9d,15d,21d,35d. 在特定時間（下午1點(diǎn)）隨即抽取6條魚進(jìn)行解剖。一個為對照組，進(jìn)行正常投喂，分別在第一天和最后一天取樣解剖。測定每條魚的

10、體重、肝重、體長，并取肝和腸（沖洗干凈并吸干），及時在-20℃溫度下冰凍。測定消化酶活性和體成分.</p><p><b>　　6.試驗方法</b></p><p><b>　　6.1消化酶的測定</b></p><p>　　6.1.1 消化酶分析樣品的制備：迅速取出樣品，稱取特定質(zhì)量的樣品，組織勻漿后，在4 ℃、4000

11、 r/min 下離心30 min，取上清液，分別測定肝胰臟、前腸和后腸中蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。</p><p>　　6.1.2 消化酶活性的測定：蛋白酶活性測定采用福林－酚試劑法，淀粉酶活性測定采用淀粉－碘顯色法測定，脂肪酶活性測定采用聚乙烯醇橄欖油乳化液水解法。每樣品重復(fù)測定3 次，取出其平均值。</p><p>　　(實(shí)驗中使用試劑盒測定消化酶)</p><

12、p>　　6.2 體成分的測定</p><p>　　6.2.1 水分測定:烘箱干燥法。準(zhǔn)確稱取一定量的魚肌肉組織，用表面皿放入烘箱中，80-90℃，隔2小時測定一次，直到恒重。3個平行。</p><p>　　6.2.2 粗脂肪測定：采用索氏抽提法。加乙醚到提取瓶內(nèi)約容積1/2～2/3,加樣,70℃～80℃恒溫水浴加熱,抽提16h至抽提管內(nèi)無乙醚,回餾一次,再蒸餾,倒出乙醚,直到提取瓶

13、中乙醚完全蒸干.稱重,計算.3個平行.</p><p>　　6.2.3 粗蛋白測定：凱氏定氮法(改進(jìn)型凱氏定氮儀)。進(jìn)過樣品處理→消化→蒸餾→滴定→計算等過程。3個平行。</p><p><b>　　7、技術(shù)路線</b></p><p>　　研究的總體安排與進(jìn)度：</p><p>　　2010.1-2010.2 畢業(yè)論文

14、選題</p><p>　　2010.2-2010.3 進(jìn)行文獻(xiàn)查閱和資料收集，制定具體研究計劃和試驗方案。</p><p>　　2010.1-2010.4 進(jìn)行實(shí)驗，整理、分析數(shù)據(jù)。</p><p>　　2010.4-2010.5 開題答辯與綜述。</p><p>　　2010.9-2010.10 完成2篇外文翻譯，論文撰寫、提交并答辯。&l

15、t;/p><p><b>　　主要參考文獻(xiàn)：</b></p><p>　　[1] 錢云霞.饑餓對養(yǎng)殖鱸蛋白酶活力的影響[J].水產(chǎn)科學(xué),2002,21(3)：6-7.</p><p>　　[2] Rueda F M, et al. Effect of fasting and refeeding on growth and body compos

16、ition of red porgy Pagruspagrus[J]. Aquacult Res,1998,29(6):447-452.</p><p>　　[3] Larsson A,Lewander K. Metabolic effects of strvation in the eel, Anguilla anguilla [J]. Comp Biochem Physiol,1973, 44A: 367-

17、374.</p><p>　　[4] Ince B W, Thorpe A. The effects of starvation and force - feeding on the metabolism of the northernp ikd. Esox lucius [J]. J.Fish Biol, 1976, 8: 79-88.</p><p>　　[5] 謝小軍,鄧?yán)?張波

18、．饑餓對魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展[J]．水生生物學(xué)報,1998,22(2)：181-188.</p><p>　　[6] 樊啟學(xué),程鵬,劉文奎.饑餓和再投喂對翹嘴鲌幼魚消化酶活性的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2008,15(3):439-445</p><p>　　[7] 宋兵,陳立僑,高露姣,陳亞瞿,徐彥明.饑餓對雜交鱘仔魚攝食、生長和體成分的影響[J]. 水生生物學(xué)報,2004,

19、28(3):333-336</p><p>　　[8] 洪一江,胡成鈺,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽肌肉營養(yǎng)成分分析[J].水利漁業(yè),2001,21(3):20-21.</p><p>　　[9] 王啟林,余智杰,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽成魚養(yǎng)殖試驗[J].江西水產(chǎn)科技,2005, 3:20-22.</p><p>　　[10] 肖增雪,王啟林,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽

20、養(yǎng)殖推廣及經(jīng)濟(jì)效益分析[J].江西水產(chǎn)科技,2005,</p><p><b>　　3:16-19.</b></p><p>　　[11] 余智杰,王啟林,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽人工繁殖及苗種培育技術(shù)研究[J].江西水產(chǎn)科技,2005,2:14-17.</p><p>　　[12] 余智杰,王啟林,鄧勇輝,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽含肉率及肌肉營養(yǎng)成分

21、分析[J].江西水產(chǎn)科技,</p><p>　　2005,4:16-19.</p><p>　　[13] 陳建明,葉金云,潘茜,等．翹嘴紅鲌肌肉營養(yǎng)組成分析[J]．浙江海洋學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版,2003,22(4)：314-317.</p><p>　　[14] 高露姣,陳立僑,趙曉勤,等．施氏鱘幼魚的饑餓和補(bǔ)償生長研究—對消化器官結(jié)構(gòu)和酶活性的影響[J]．中國

22、水產(chǎn)科學(xué),2004,11(5)：413-419.</p><p>　　[15] 高露姣,陳立僑,宋兵.饑餓和補(bǔ)償生長對史氏鱘幼魚攝食、生長和體成分的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報,2004,6(3):279-284.</p><p>　　[16] 鄭曙明,王燕妮,聶迎霞,等．虎鯊饑餓后的補(bǔ)償生長及淀粉酶活性研究[J]．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003,22(5)：483-487.</p>

23、<p>　　[17] 龍良啟,熊邦喜,白東清,等．池塘鰻鱺胃腸組織消化酶的初步研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1996,15(3)：275-278.</p><p>　　[18] 李瑾,何瑞國,王學(xué)東．中華鱘消化酶活性分布的研究[J]．水產(chǎn)科技情報,2001,28(3)：99-102.</p><p>　　[19] 戴賢君,舒妙安．黃鱔不同生長階段消化器官及其消化酶的變

24、化[J]．上海交通大學(xué)學(xué)報,2002,20(2)：113-116.</p><p>　　[20] 楊代勤．黃鱔營養(yǎng)需要與消化酶的研究[D]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2002.</p><p>　　[21] 吳婷婷,朱曉鳴．鱖魚、青魚、草魚、鯉、鯽、鰱消化酶活性的研究[J]．中國水產(chǎn)科學(xué),1994,1(2)：10-17.</p><p>　　[22] 倪壽文,桂遠(yuǎn)

25、明,劉煥亮．草魚、鯉、鰱、鳙和尼羅羅非魚淀粉酶的比較研究[J]．大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1992,7(1)：24-31.</p><p>　　[23] 王燕妮,張志蓉,鄭曙明．鯉魚的補(bǔ)償生長及饑餓對淀粉酶的影響[J]．水利漁業(yè),2001,21(5)：6-7.</p><p>　　[24] 劉宗柱,朱鳳華,徐永久,等. 凱氏定氮法測定牙鲆肌肉粗蛋白含量方法的改進(jìn)[J]. 海洋科學(xué),1999,6

26、：1-3. </p><p>　　[25] 馬燕梅,梅景良,林樹根．鱖胃腸道和肝胰臟主要消化酶活性的研究[J]．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,26(4)：584-588.</p><p>　　[26] 呂林蘭,董學(xué)興,王愛民,胡彭年,許峰.饑餓對異育銀鯽體成分及蛋白酶和淀粉酶的影響[J].水利漁業(yè),2007,27(5):26-28.</p><p>　　[27]

27、 沈文英,林浩然,張為民. 饑餓和再投喂對草魚魚種生物化學(xué)組成的影響[J]. 動物學(xué)報,1999,45 (4):404-412.</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　饑餓對魚類消化酶活性及體成分的影響規(guī)律探討</p><

28、;p>　　摘要：　自然界中,由于環(huán)境變遷、季節(jié)更替以及食物分布在時空上的不均勻性,動物經(jīng)常面臨食物資源短缺的饑餓脅迫。即使在養(yǎng)殖條件下,餌料空間分布的不均勻性及諸如水流等因素的影響,許多養(yǎng)殖動物也會遭遇餌料缺乏,尤其是處于仔稚期的動物,更容易受到饑餓的脅迫。本文尋求魚類在饑餓過程中體內(nèi)消化酶活性和體成分變化規(guī)律。查閱文獻(xiàn)后發(fā)現(xiàn)多數(shù)魚類在饑餓初期，消化酶活性下降幅度較大，當(dāng)消化酶的活性下降到一定程度，繼續(xù)饑餓，其活性下降不明顯。脂肪

29、和糖原是主要的貯能物質(zhì),饑餓狀態(tài)下主要消耗這兩種物質(zhì),對蛋白質(zhì)的利用較少,而且一般是在脂肪被大量消耗之后。隨著主要貯能物質(zhì)的大量消耗,水分和灰分的相對含量則逐漸上升。</p><p>　　關(guān)鍵詞：饑餓；消化酶；體成分；變化規(guī)律</p><p>　　饑餓是魚類生活史中經(jīng)常面臨的環(huán)境脅迫因子之一,不同種類或不同生活周期的魚對饑餓的適應(yīng)方式及耐受力有所不同。已有學(xué)者探討了某些魚類在饑餓狀態(tài)下的消

30、化酶變化模式,以及身體化學(xué)組成的變化,以此來考察魚類對饑餓脅迫的適應(yīng)性特征。</p><p>　　本文尋求魚類在饑餓過程中體內(nèi)消化酶活性和體成分變化規(guī)律。有關(guān)饑餓對水產(chǎn)動物影響的研究最多，包括饑餓對水產(chǎn)動物代謝水平及身體儲能物質(zhì)、形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)、集群行為和補(bǔ)償生長等影響。但對長期饑餓狀態(tài)下水產(chǎn)動物消化酶的活性變化規(guī)律的系統(tǒng)研究報道很少。本文就饑餓對魚類消化酶活性及其體成分的影響進(jìn)行研究，探討魚類在饑餓狀態(tài)下消化酶

31、活性的變化規(guī)律，為魚類的養(yǎng)殖和人工飼料配制提供參考資料。</p><p>　　1饑餓條件下魚類消化酶活性的變化規(guī)律</p><p>　　1.1 消化酶在消化器官部位的活性分布</p><p>　　1.1.1 蛋白酶活性分布</p><p>　　因為進(jìn)化的結(jié)果，不同種魚類體內(nèi)的消化酶活性分布是不相同的</p><p>　

32、　實(shí)驗證明魚類肝胰臟主要分泌蛋白酶原，因此肝胰臟的蛋白酶活性微弱或沒有活性，而腸道分泌腸致活酶，它能激活蛋白酶原，共同促進(jìn)腸道對食物蛋白質(zhì)的消化吸收。大部分魚類的蛋白酶活性前腸最高，后腸次之，肝胰臟最低。如：翹嘴鲌，養(yǎng)鰻鱺，中華鱘，鱖，黃鱔，鱖與鰱等也發(fā)現(xiàn)了與此相似的規(guī)律。但不是所有魚都這樣，比如青魚不同消化器官中蛋白酶活性卻是后腸最高、前腸次之、肝臟最低。</p><p>　　1.1.2 淀粉酶活性分布<

33、/p><p>　　實(shí)驗證明肝胰臟是淀粉酶的合成中心，大部分魚類淀粉酶活性順序是肝胰臟最高、前腸次之、后腸最低。如：草魚、鯉、鰱、鳙、尼羅羅非魚、鱖等魚類體內(nèi)的淀粉酶分布都與此規(guī)律相似。但有人發(fā)現(xiàn)黃鱔腸道中的淀粉酶活性高于肝胰臟。</p><p>　　1.1.3 脂肪酶活性分布</p><p>　　魚類消化道內(nèi)脂肪酶的活性分布是因魚的種類不同而異的。鱖、青魚后腸的脂肪酶活

34、性明顯高于前腸。鱖脂肪酶活性是腸高于肝臟。黃鱔脂肪酶的活性順序是肝臟高于腸。草魚和鯉的肝胰臟脂肪酶活性明顯高于腸，而鰱鳙的肝胰臟脂肪酶的活性則比腸低。</p><p>　　1.2 饑餓過程中消化酶活性的變化規(guī)律</p><p>　　饑餓對蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性影響很大。在饑餓初期，消化酶活性下降幅度較大，當(dāng)消化酶的活性下降到一定程度，繼續(xù)饑餓，其活性下降不明顯。這是所有魚類體內(nèi)消化酶

35、活性變化的主要規(guī)律。</p><p>　　Munilla-Moran[28]發(fā)現(xiàn)饑餓對大菱鲆的消化功能產(chǎn)生影響，未攝食的大菱鲆的消化酶活性比攝食的要低，而且后腸的蛋白酶降低的最快，中腸的彈性蛋白酶下降的最快。錢云霞[1]對養(yǎng)殖鱸的研究發(fā)現(xiàn)，饑餓使各部位蛋白酶活性均有所下降。其原因可能是饑餓期間消化道沒有食物蠕動的機(jī)械刺激，因而消化酶的分泌量下降。另外，食物通過嗅覺、視覺等感覺器官影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)對消化腺分泌的控制

36、，在饑餓的情況下，魚類感覺器官的刺激作用不復(fù)存在，從而降低了消化酶的分泌。</p><p>　　但也有研究結(jié)果與本規(guī)律不盡相同。王燕妮[17]等發(fā)現(xiàn)，饑餓后鯉的淀粉酶活性會大幅上升。鄭曙明等研究發(fā)現(xiàn)，在饑餓時間較短時虎鯊淀粉酶活性下降，然而當(dāng)饑餓時間持續(xù)增加后，其活性則迅速上升。高露姣等研究發(fā)現(xiàn)，饑餓7 d 時，施氏鱘十二指腸、胃、肝胰臟的消化酶活性均有較大幅度的下降，繼續(xù)饑餓后，有部分酶活性出現(xiàn)不同程度的反彈。

37、他們認(rèn)為這可能是由以下機(jī)制引起的：魚類在饑餓時，代謝發(fā)生適應(yīng)性變化，通過提高身體各種酶的活性，以達(dá)到積極利用體內(nèi)的儲存物質(zhì)以維持生命的目的，是對饑餓的應(yīng)激適應(yīng)。</p><p>　　2饑餓對體成分的影響</p><p>　　在饑餓期間,魚類動用身體貯存的能量來維持生命活動,作為主要貯能物質(zhì)的糖原、脂肪和蛋白質(zhì),在饑餓過程中會被不同程度地消耗。在多數(shù)魚類中,脂肪和糖原是主要的貯能物質(zhì),饑餓狀

38、態(tài)下主要消耗這兩種物質(zhì),對蛋白質(zhì)的利用較少,而且一般是在脂肪被大量消耗之后。隨著主要貯能物質(zhì)的大量消耗,水分和灰分的相對含量則逐漸上升。</p><p>　　高露姣[14]試驗結(jié)果,史氏鱘幼魚饑餓至第21 天時,蛋白質(zhì)含量大幅度減少,它比饑餓前和饑餓14d 時分別減少了19. 33 %和11. 52 %; 脂肪含量減少最快的,是在饑餓第14 天時,其含量比饑餓前和饑餓第7 天時分別減少了43. 39 %和35.

39、41 %; 而肝糖原下降最快的是在饑餓至第7 天時,它的含量只有饑餓前的3. 36 % , 這一方面表明肝臟是史氏鱘幼魚的重要能源物質(zhì)儲存器官,同時也提示史氏鱘幼魚能較好地利用體內(nèi)的糖類作為能源物質(zhì)。從動用的程度來說,幼魚最早大量動用的是糖原, 然后是脂肪,其次是蛋白質(zhì), 這與紅大麻哈魚等多數(shù)魚類的情況相似 。從蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物代謝提供的能量來看,表明該種魚在饑餓初期階段(7d 內(nèi)) ,主要靠肝糖原代謝供能,隨著饑餓時間延長,

40、先增加對脂肪的利用, 然后再較大程度的利用蛋白質(zhì)和脂肪作為主要能源物質(zhì),以提供維持生命所需的能量,體現(xiàn)了史氏鱘幼魚對饑餓的耐受力和適應(yīng)特征。從肝糖原和肌糖原含量的變化可以看出, 史氏鱘在饑餓過程中, 先大量利用肝糖原,然后再大量利用肌糖原。在蛋白質(zhì)、脂肪和糖原被用作能源而含量下降的同時,水分和灰分的相</p><p>　　呂林蘭實(shí)驗證明異育銀鯽首先動用糖原物質(zhì),然后再同時利用脂肪和蛋白質(zhì);而粗脂肪含量降低的幅度比

41、粗蛋白要大得多,這說明是異育銀鯽在消耗蛋白質(zhì)和脂肪的同時,以消耗脂肪為主。</p><p>　　也有學(xué)者研究得到：鮭鱒魚類在饑餓初期主要利用蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)。在饑餓過程中,雜交鱘仔魚同時動用蛋白質(zhì)、脂肪以滿足能量消耗所需。不過抵達(dá)PNR點(diǎn)時魚體粗蛋白含量下降的幅度明顯低于粗脂肪含量。Hung 等的研究表明,高首鱘幼魚經(jīng)過長期饑餓,魚體粗蛋白含量只下降了9 %,而粗脂肪含量卻下降了84 % 。由此可以假設(shè),鱘類仔

42、幼魚在饑餓過程中主要依靠脂肪來滿足能量消耗所需。</p><p>　　奇特的還有一些魚類在不同的環(huán)境條件下利用身體的不同儲能物質(zhì), Mehner等報道河鱸幼魚饑餓后在15 ℃時主要利用蛋白質(zhì)作為能源, 而在20 ℃時主要是利用糖原作為能源。</p><p>　　3魚類消化酶活性和體成分對饑餓脅迫的響應(yīng)規(guī)律在實(shí)踐中的意義</p><p>　　本實(shí)驗為補(bǔ)償生長研究的輔導(dǎo)

43、研究，在消化生理上提供了技術(shù)參數(shù)。對建立更科學(xué)的投餌機(jī)制有很大幫助，使餌料的成分更加合理。</p><p>　　體成分研究意義：在不同溫度下建立了魚類耐饑極限，對于一些肥胖魚種來說，適當(dāng)饑餓，消耗過度積累的脂肪（如大黃魚），使得魚體的體型更美觀，魚肉更健康，營養(yǎng)更合理。</p><p>　　為秋末適食停餌及春天恢復(fù)投餌提供了理論依據(jù)。</p><p>　　從規(guī)律中可

44、以發(fā)現(xiàn)魚類的饑餓耐受能力和對環(huán)境適應(yīng)性，對魚類的生長機(jī)理有了更深的了解，掌握魚類生活習(xí)性，對養(yǎng)殖有益。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1] 錢云霞.饑餓對養(yǎng)殖鱸蛋白酶活力的影響[J].水產(chǎn)科學(xué),2002,21(3)：6-7.</p><p>　　[2] Rueda F M, et al. Effect

45、of fasting and refeeding on growth and body composition of red porgy Pagruspagrus[J]. Aquacult Res,1998,29(6):447-452.</p><p>　　[3] Munilla-Moran R,Stark J R. Protein digestion in early turbot larvae,Scopht

46、halmus maximus[J]. Aquaculture,1989,81(3-4)：315-327</p><p>　　[4] 謝小軍,鄧?yán)?張波．饑餓對魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展[J]．水生生物學(xué)報,1998,22(2)：181-188.</p><p>　　[5] 樊啟學(xué),程鵬,劉文奎.饑餓和再投喂對翹嘴鲌幼魚消化酶活性的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2008,15(3):439

47、-445</p><p>　　[6] 宋兵,陳立僑,高露姣,陳亞瞿,徐彥明.饑餓對雜交鱘仔魚攝食、生長和體成分的影響[J]. 水生生物學(xué)報,2004,28(3):333-336</p><p>　　[7] 洪一江,胡成鈺,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽肌肉營養(yǎng)成分分析[J].水利漁業(yè),2001,21(3):20-21.</p><p>　　[8] 王啟林,余智杰,張忠

48、萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽成魚養(yǎng)殖試驗[J].江西水產(chǎn)科技,2005, 3:20-22.</p><p>　　[9] 肖增雪,王啟林,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽養(yǎng)殖推廣及經(jīng)濟(jì)效益分析[J].江西水產(chǎn)科技,2005,</p><p><b>　　3:16-19.</b></p><p>　　[10] 余智杰,王啟林,張忠萍,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽人工繁殖及苗種培

49、育技術(shù)研究[J].江西水產(chǎn)科技,2005,2:14-17.</p><p>　　[11] 余智杰,王啟林,鄧勇輝,等.萍鄉(xiāng)肉紅鯽含肉率及肌肉營養(yǎng)成分分析[J].江西水產(chǎn)科技,</p><p>　　2005,4:16-19.</p><p>　　[12] 陳建明,葉金云,潘茜,等．翹嘴紅鲌肌肉營養(yǎng)組成分析[J]．浙江海洋學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版,2003,22(4)：

50、314-317.</p><p>　　[13] 高露姣,陳立僑,趙曉勤,等．施氏鱘幼魚的饑餓和補(bǔ)償生長研究—對消化器官結(jié)構(gòu)和酶活性的影響[J]．中國水產(chǎn)科學(xué),2004,11(5)：413-419.</p><p>　　[14] 高露姣,陳立僑,宋兵.饑餓和補(bǔ)償生長對史氏鱘幼魚攝食、生長和體成分的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報,2004,6(3):279-284.</p><p

51、>　　[15] 鄭曙明,王燕妮,聶迎霞,等．虎鯊饑餓后的補(bǔ)償生長及淀粉酶活性研究[J]．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003,22(5)：483-487.</p><p>　　[16] 龍良啟,熊邦喜,白東清,等．池塘鰻鱺胃腸組織消化酶的初步研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1996,15(3)：275-278.</p><p>　　[17]　 王燕妮,張志蓉,鄭曙明．鯉魚的補(bǔ)償生長及饑餓對

52、淀粉酶的影響[J]．水利漁業(yè),2001,21(5)：6-7.</p><p>　　[18] 李瑾,何瑞國,王學(xué)東．中華鱘消化酶活性分布的研究[J]．水產(chǎn)科技情報,2001,28(3)：99-102.</p><p>　　[19] 戴賢君,舒妙安．黃鱔不同生長階段消化器官及其消化酶的變化[J]．上海交通大學(xué)學(xué)報,2002,20(2)：113-116.</p><p&

53、gt;　　[20] 楊代勤．黃鱔營養(yǎng)需要與消化酶的研究[D]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2002.</p><p>　　[21] 吳婷婷,朱曉鳴．鱖魚、青魚、草魚、鯉、鯽、鰱消化酶活性的研究[J]．中國水產(chǎn)科學(xué),1994,1(2)：10-17.</p><p>　　[22] 倪壽文,桂遠(yuǎn)明,劉煥亮．草魚、鯉、鰱、鳙和尼羅羅非魚淀粉酶的比較研究[J]．大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1992,7(1)：

54、24-31.</p><p>　　[23] 王燕妮,張志蓉,鄭曙明．鯉魚的補(bǔ)償生長及饑餓對淀粉酶的影響[J]．水利漁業(yè),2001,21(5)：6-7.</p><p>　　[24] 劉宗柱,朱鳳華,徐永久,等. 凱氏定氮法測定牙鲆肌肉粗蛋白含量方法的改進(jìn)[J]. 海洋科學(xué),1999,6：1-3. </p><p>　　[25] 馬燕梅,梅景良,林樹根．鱖胃腸道

55、和肝胰臟主要消化酶活性的研究[J]．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,26(4)：584-588.</p><p>　　[26] 呂林蘭,董學(xué)興,王愛民,胡彭年,許峰.饑餓對異育銀鯽體成分及蛋白酶和淀粉酶的影響[J].水利漁業(yè),2007,27(5):26-28.</p><p>　　[27] 沈文英,林浩然,張為民. 饑餓和再投喂對草魚魚種生物化學(xué)組成的影響[J]. 動物學(xué)報,1999,4

56、5 (4):404-412.</p><p>　　[28] Ince B W, Thorpe A. The effects of starvation and force - feeding on the metabolism of the northernp ikd. Esox lucius [J]. J.Fish Biol, 1976, 8: 79-88.</p><p><b

57、>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　饑餓脅迫下萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚的消化生理及體成分特征研究</p><p><b>　　目　錄</b></p><p><b>　　1引言14</b></p&

58、gt;<p><b>　　2材料與方法14</b></p><p>　　2.1 試驗場所14</p><p>　　2.2 試驗用魚及餌料14</p><p>　　2.3 試驗條件14</p><p>　　2.4 試驗儀器設(shè)備14</p><p>　　2.5 實(shí)驗設(shè)計14&

59、lt;/p><p>　　2.6 實(shí)驗方法15</p><p>　　2.7 體成分的測定15</p><p>　　2.8 消化酶的測定15</p><p>　　2.9 數(shù)據(jù)分析和主要計算公式15</p><p>　　2.9.1 數(shù)據(jù)分析15</p><p>　　2.9.2 主要計算公式15

60、</p><p><b>　　3結(jié)果16</b></p><p>　　3.1 饑餓脅迫下肥滿度及比肝重的變化16</p><p>　　3.2 饑餓脅迫下的體成分的變化17</p><p>　　3.2.1 饑餓脅迫下肌肉水分含量的變化17</p><p>　　3.2.2 饑餓脅迫下蛋白質(zhì)含量

61、的變化17</p><p>　　3.2.3 饑餓脅迫下脂肪含量的變化18</p><p>　　3.3 饑餓脅迫下消化酶的變化18</p><p>　　3.3.1 胃蛋白酶活性變化18</p><p>　　3.3.2 饑餓脅迫下淀粉酶活性變化19</p><p>　　3.3.3 饑餓脅迫下脂肪酶活性變化19&

62、lt;/p><p><b>　　4討論20</b></p><p>　　4.1 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的體成分的影響20</p><p>　　4.2 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的消化酶生理的影響21</p><p>　　4.3 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽肥滿度和比肝重的影響22</p><p><b>　　5

63、小結(jié)22</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)22</b></p><p>　　附錄錯誤!未定義書簽。</p><p>　　摘要:對照組連續(xù)飽食投喂35d，處理組分別饑餓3、6、9、15、21、27、35d，研究饑餓脅迫對萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚的消化生理及體

64、成分的影響。結(jié)果表明，在饑餓的過程中，處理組的胃蛋白酶，淀粉酶，脂肪酶的活性變化趨勢相同，饑餓前期(3～9d)，消化酶活性迅速下降，極其顯著(P<0.05)，其中在饑餓3d組胃蛋白酶活性下降了42.2%，脂肪酶活性下降了40%，淀粉酶下降了28%。饑餓后期消化酶活性下降不明顯，淀粉酶具有反彈現(xiàn)象。本實(shí)驗分析了饑餓后紅鯽幼魚的體組分變化。饑餓狀態(tài)下，紅鯽幼魚比肝重和肥滿度下降，各饑餓組比肝重和肥滿度均與對照組存在極顯著差異(P<

65、;0. 05)，其中饑餓3d組比肝重和肥滿度與初始比肝重和肥滿度存在極顯著差異(P<0. 05)，比肝重下降了31.7%，肥滿度下降了19.3%。饑餓狀態(tài)下，粗蛋白，粗脂肪含量下降，水分含量上升。蛋白質(zhì)在體成分中的含量變化不大(P>0.05)，說明萍鄉(xiāng)肉紅鯽對蛋白質(zhì)利用較少；0d～9d，脂肪含量由原來的11%迅速降至4%(P<0.01)，說明脂肪是紅鯽的主要貯能物質(zhì)，在饑餓的情況下會被首先消耗，在9d～35d消耗速度變

66、慢，但變化仍十分明顯(P</p><p>　　關(guān)鍵詞：萍鄉(xiāng)肉紅鯽；饑餓；消化酶；體成分</p><p>　　Abstract: In the control group of consecutive satiation feeding 35d, treatments were hungry 3,6,9,15,21,27,35 d, of starvation stress on Caras

67、sius auratus var. Pingxiangnensis juvenile digestive physiology and body composition. The results showed that starvation process, treatment of pepsin, amylase, lipase activity showed the same trend, hunger, early (3 ~ 9d

68、), digestive enzyme activity decreased rapidly, is extremely significant (P <0.05), which in 3d hunger decreased pepsin activity group 42.</p><p>　　Keywords: Carassius auratus var. pingxiangnensis; hunger

69、; digestive enzymes; body composition</p><p><b>　　1引言</b></p><p>　　由于自然界中食物分布的空間不均勻性、季節(jié)更替或環(huán)境劇變等原因，魚類經(jīng)常會面臨食物的缺乏而受到饑餓脅迫。由于不同種類的水產(chǎn)動物的生理結(jié)構(gòu)不同，它們對饑餓的耐受力和適應(yīng)性不同。深入研究魚類對饑餓的耐受力和適應(yīng)性，對于保護(hù)水產(chǎn)資源、指導(dǎo)

70、漁業(yè)生產(chǎn)具有積極地意義。</p><p>　　幼魚階段在魚類生活史中是最脆弱的，對食物和環(huán)境條件最為敏感的時期，幼魚在饑餓狀態(tài)下極易死亡。研究饑餓脅迫對幼魚的影響對保證幼魚成活率有重要作用。</p><p>　　萍鄉(xiāng)肉紅鯽(Carassius auratus var. pingxiangnensis)是江西省萍鄉(xiāng)地區(qū)分布的野生三倍體鯽魚突變體，為一個既可進(jìn)行兩性生殖又可進(jìn)行雌核發(fā)育的獨(dú)特變

71、種。該魚鰓蓋透明，鮮紅鰓絲清晰可見；全身鱗片(半)透明，可見肌肉，通體顯肉紅色；體壁(半)透明，對光可辨脊柱、內(nèi)臟、腸管的輪廓；鰭條桔紅色透明；具有較高的營養(yǎng)價值[7]。此外，萍鄉(xiāng)肉紅鯽營底棲生活，對各種生態(tài)環(huán)境都有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，對溶氧，水質(zhì)要求不高，味道鮮美、抗病力強(qiáng)、生長適溫廣，具有較高的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖潛力[8]。</p><p>　　有關(guān)饑餓對水產(chǎn)動物影響的研究最多，包括饑餓對水產(chǎn)動物代謝水平及身體儲能物質(zhì)、形

72、態(tài)和組織結(jié)構(gòu)、集群行為和補(bǔ)償生長等影響[9]。但對長期饑餓狀態(tài)下水產(chǎn)動物消化酶的活性變化規(guī)律的系統(tǒng)研究報道很少。本文就饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽消化酶活性及其體成分的影響進(jìn)行研究，探討其在饑餓狀態(tài)下消化酶活性和體成分的變化情況，為萍鄉(xiāng)肉紅鯽的合理養(yǎng)殖提供參考資料。</p><p><b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 試驗場所</

73、b></p><p>　　飼養(yǎng)實(shí)驗在寧波大學(xué)包玉書科學(xué)樓12號樓218實(shí)驗室完成，分析測定在曹光彪科技樓212實(shí)驗室。</p><p>　　2.2 試驗用魚及餌料</p><p>　　取自寧波大學(xué)魚類試驗場人工繁育的萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚，魚體規(guī)格4cm～6cm。選擇體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻的幼魚54尾用于試驗。飼料用北京三友創(chuàng)美飼料科技有限公司生產(chǎn)的“

74、神彩”浮性細(xì)顆粒，蛋白質(zhì)含量大于40％，粒徑65x25.6μm，平均粒重2.1mg。</p><p><b>　　2.3 試驗條件</b></p><p>　　實(shí)驗用水為去氯自來水，接取自來水于容器中，加入硫代硫酸鈉，充分曝氣放置備用。養(yǎng)魚系統(tǒng)中一次性加入足量處理好的水，根據(jù)水的蒸發(fā)情況及時補(bǔ)充。整個實(shí)驗期間用空調(diào)保持室內(nèi)恒溫，水溫保持在26～27℃。</p&g

75、t;<p>　　2.4 試驗儀器設(shè)備</p><p>　　實(shí)驗在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)魚系統(tǒng)中完成，該系統(tǒng)由培養(yǎng)水槽、可調(diào)式恒流供水系統(tǒng)和循環(huán)水處理系統(tǒng)三部分構(gòu)成。</p><p>　　EL104電子天平一臺，722型680nm分光光度計，電子天平，脂肪測定儀，定氮儀。</p><p><b>　　2.5 實(shí)驗設(shè)計</b></p>

76、;<p>　　本實(shí)驗分2個試驗組，共9個飼養(yǎng)槽，每缸6尾魚。一組為對照組（2個槽），進(jìn)行正常投喂，分別在第一天和最后一天取樣解剖。另一組為饑餓組（7個槽），分別在連續(xù)饑餓3d、6d、9d、15d、21d、35d時取樣。</p><p><b>　　2.6 實(shí)驗方法</b></p><p>　　實(shí)驗開始前，將體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑

77、的實(shí)驗幼魚，每槽6尾隨機(jī)置于培養(yǎng)水槽內(nèi)適應(yīng)一周，正常投喂。為確保實(shí)驗的準(zhǔn)確性，防止魚受驚嚇，實(shí)驗培養(yǎng)水槽四周遮光，盡量做到每個實(shí)驗缸的條件基本相同。</p><p>　　攝食正常后開始實(shí)驗，饑餓組始終不投餌，對照組每天8：00、13：30和18：30分三次投喂，每次投喂量以30min內(nèi)吃完為原則，每天記錄總投喂量。根據(jù)以上分組情況，按設(shè)計要求投喂。每天吸污2次，分別為早上9點(diǎn)和晚上9點(diǎn)半。</p>

78、<p>　　對照組在第一天隨機(jī)選取6尾魚，用電子天平逐一每尾稱重（精確至0.01g）。解剖后分別測定每條魚的肝重、體長、空殼重，并取肝和腸（沖洗干凈并吸干），及時在-20℃溫度下冰凍，以備測定消化酶活性和體成分。</p><p>　　在饑餓實(shí)驗組進(jìn)行至3d，6d，9d，15d，21d，35d時，隨機(jī)取6條魚進(jìn)行解剖測定，并保存樣品。在饑餓實(shí)驗結(jié)束后，分別測定對照組和饑餓組的消化酶活性和體成分。</

79、p><p>　　2.7 體成分的測定</p><p>　?。?）水分的測定：烘箱干燥法，3個平行。準(zhǔn)確稱取一定量的魚肌肉組織，用表面皿放入烘箱中，80-90℃，隔2小時測定一次，直到恒重。</p><p>　?。?）粗脂肪的測定：采用索氏抽提法。加乙醚到提取瓶內(nèi)約容積1/2～2/3，加樣，70℃～80℃恒溫水浴加熱，抽提16h至抽提管內(nèi)無乙醚，回餾一次，再蒸餾，倒出乙醚

80、，直到提取瓶中乙醚完全蒸干。稱重，計算。3個平行。</p><p>　?。?）粗蛋白的測定：凱氏定氮法(改進(jìn)型凱氏定氮儀)。進(jìn)過樣品處理→消化→蒸餾→滴定→計算等過程。3個平行</p><p>　　2.8 消化酶的測定</p><p>　　（1）酶液的制備：迅速取出樣品，稱取特定質(zhì)量的樣品，組織勻漿后，在4 ℃、4000 r/min 下離心30 min，取上清液，分

81、別測定蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。</p><p>　?。?） 消化酶活性的測定：蛋白酶活性測定采用福林－酚試劑法，淀粉酶活性測定采用淀粉－碘顯色法測定，脂肪酶活性測定采用聚乙烯醇橄欖油乳化液水解法。每樣品重復(fù)測定3 次，取出其平均值。本實(shí)驗采用南京建成生物試劑公司制的消化酶測定試劑盒。</p><p>　　2.9 數(shù)據(jù)分析和主要計算公式</p><p>　　2.

82、9.1 數(shù)據(jù)分析</p><p>　　所有實(shí)驗數(shù)據(jù)均采用Excel、SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計和分析。圖表利用Excel制作，試驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(X ±SD) 表示，用SPSS13. 0 軟件包進(jìn)行統(tǒng)計與分析，采用單因素方差分析，用LSD 法進(jìn)行多重比較， P < 0. 05 為差異顯著， P < 0. 01 為差異極顯著。</p><p>　　2.9.2

83、主要計算公式</p><p>　　消化酶計算公式參照南京建成生物試劑公司制的消化酶測定試劑盒。</p><p>　　比肝重＝100×肝臟重量/空殼體重</p><p>　　肥滿度＝100×W/ L 3 式中 W為體重，L為體長 </p><p>　　水分含量（%）=（樣品重量－烘干物質(zhì)質(zhì)量）/樣品重量×

84、100%</p><p>　　蛋白質(zhì)測定：c（HCl）=m×1000/(V×M(1/2Na2B4O7﹒10H2O))</p><p>　　m=c(A-B) ×14.008×100/(5×1000)</p><p><b>　　m:樣品含氮的質(zhì)量</b></p><p>　

85、　A:滴定樣品消耗的HCl溶液體積(ml)</p><p>　　B:滴定空白消耗的HCl溶液體積(ml)</p><p>　　14.008:氮原子的摩爾質(zhì)量(g/mol)</p><p>　　5:反應(yīng)中加入測定樣品的體積(ml)</p><p>　　c:鹽酸摩爾濃度(mol/L)</p><p>　　100:100ml

86、樣品</p><p>　　1000：ml與L單位換算</p><p>　　脂肪測定：脂肪含量（%）=（W1-W0）/W×100%</p><p>　　W1：烘干后脂肪和抽提鋼筒的質(zhì)量（g）</p><p>　　W0：烘干后空抽提鋼筒的質(zhì)量（g）</p><p><b>　　W：組織干重</b&

87、gt;</p><p><b>　　3結(jié)果</b></p><p>　　3.1 饑餓脅迫下肥滿度及比肝重的變化</p><p>　　饑餓不同時間下的比肝重、肥滿度指數(shù)變化情況見表1，各階段的變化幅度見圖1。由表1和圖1中可見，比肝重和肥滿度隨饑餓時間延長均有所下降，比肝重在0～3d下降顯著，幅度達(dá)31.6%，在3～6d下降趨緩，下降幅度為12.

88、8%，由表1可知，3d～9d，兩項指標(biāo)與對照組0d有顯著差異（P<0.05）。15d～35d各項指標(biāo)無顯著差異。由圖1可知，0～9d比肝重的下降幅度大于肥滿度的下降幅度。</p><p>　　表1比肝重和肥滿度的形態(tài)指標(biāo)</p><p>　　Tab.1 Form index of liver weight ratio and fatness</p><p>　

89、　圖1 比肝重和肥滿度的降幅值(100%)</p><p>　　Fig.1 Liver weight and fat than the full scale of the decline in value(100%)</p><p>　　3.2 饑餓脅迫下的體成分的變化</p><p>　　3.2.1 饑餓脅迫下肌肉水分含量的變化</p><p&

90、gt;　　測定35d連續(xù)饑餓條件下萍鄉(xiāng)肉紅鯽肌肉中水分含量的變化見圖2，圖2結(jié)果表明，隨著饑餓時間的延長，萍鄉(xiāng)肉紅鯽體內(nèi)的水分百分含量不斷增加（P>0.05）。0～3d，水分含量減少了0.5%。3～9d水分含量上升幅度最大，上升幅度為1.73%。</p><p>　　圖2 水分含量(100%)</p><p>　　Fig.1 Moisture content （100%）</p

91、><p>　　3.2.2 饑餓脅迫下蛋白質(zhì)含量的變化</p><p>　　測定35d連續(xù)饑餓條件下萍鄉(xiāng)肉紅鯽肌肉中蛋白質(zhì)含量的變化（圖3），圖3實(shí)驗結(jié)果表明，與對照組相比，饑餓組數(shù)據(jù)差異不顯著(P>0.05)。</p><p>　　圖3 蛋白質(zhì)含量(100%)</p><p>　　Fig.3 Protein content(100%)<

92、;/p><p>　　3.2.3 饑餓脅迫下脂肪含量的變化</p><p>　　圖4 脂肪含量(100%)</p><p>　　Fig.4 Fat content(100%)</p><p>　　3.3 饑餓脅迫下消化酶的變化</p><p>　　3.3.1 胃蛋白酶活性變化</p><p>　　饑餓

93、期間萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚胃蛋白酶的活性變化見圖5。由圖5可見，對照組個體的胃蛋白酶活性為17.75U，饑餓后呈下降的趨勢。饑餓3 d 后，蛋白酶活性明顯下降，降幅為42.2%與對照組差異顯著(P <0.05)；饑餓6d 后，蛋白酶活性繼續(xù)下降至5.45U，并與饑餓3 d 組差異顯著(P <0.05)；6d后，蛋白酶活性呈現(xiàn)波動變化，平均值為5.23U。</p><p><b>　　圖5胃蛋白酶活力

94、</b></p><p>　　Fig.5 Pepsin activity</p><p>　　3.3.2 饑餓脅迫下淀粉酶活性變化</p><p>　　饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽淀粉酶活性的影響見圖6。在饑餓期間，淀粉酶的活性隨著饑餓時間增加而下降。饑餓3d ～9d，淀粉酶的活性顯著下降；饑餓9 d后，淀粉酶活性仍下降顯著；饑餓27d后，淀粉酶的活性與饑餓21d

95、仍差異顯著(P <0.05)；隨著饑餓程度的進(jìn)一步增加，各部位淀粉酶活性均有所下降，但差異已不顯著。結(jié)果表明，饑餓開始階段( 饑餓3d、6 d) 淀粉酶活性下降明顯，但隨著饑餓程度的進(jìn)一步增加，下降幅度減小。饑餓過程中有部分時間（饑餓9d）淀粉酶活性反彈，后又繼續(xù)下降。</p><p><b>　　圖6淀粉酶的活力</b></p><p>　　Fig.6 Amy

96、lase activity</p><p>　　3.3.3 饑餓脅迫下脂肪酶活性變化</p><p>　　饑餓過程中脂肪酶活性呈下降的趨勢(圖7)。饑餓3 d 后，脂肪酶活性下降明顯，與對照組存在顯著差異(P <0.05)；饑餓6 d 后，脂肪酶活性繼續(xù)下降，與饑餓3d 組差異顯著(P <0.05)；饑餓9 d 后，脂肪酶的活性仍然下降，且與饑餓6 d 組差異顯著(P <

97、0.05)；隨著饑餓的進(jìn)一步增加，脂肪酶活性下降幅度減小。可見，饑餓前期( 饑餓3 d、6 d、9d) 脂肪酶活性變化比較大，而饑餓后期變化較小。</p><p><b>　　圖7 脂肪酶活力</b></p><p>　　Fig.7 Lipase activity</p><p><b>　　4討論</b></p&g

98、t;<p>　　4.1 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的體成分的影響</p><p>　　饑餓期間魚類為了維持自身的生命活動，必須動用身體內(nèi)的儲存物質(zhì)，而作為主要儲能物質(zhì)的脂肪和蛋白質(zhì)必然會被不同程度的消耗。不同的魚類由于生活方式和體成分的差異， 對饑餓的適應(yīng)調(diào)節(jié)有所不同。有研究表明，魚類在饑餓過程中一般主要消耗脂肪和糖原， 對蛋白質(zhì)的利用較少，而且大都是在脂肪被大量消耗之后[11]。但也有一些魚類在饑餓期間首先

99、消耗蛋白質(zhì)， Weatherley等[2]研究發(fā)現(xiàn)鮭鱒類饑餓時發(fā)現(xiàn)，鮭鱒類先利用蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)， 然后再利用脂肪。還有一些魚類在不同的環(huán)境條件下利用身體的不同儲能物質(zhì)， Mehner等[3]報道河鱸( Perca f luviatilis)幼魚饑餓后，在15 ℃時主要利用蛋白質(zhì)作為能源， 而在20 ℃時主要是利用糖原作為能源。同時， 在饑餓過程中， 由于魚體通過分解自身的貯能物質(zhì)提供能量， 機(jī)體內(nèi)有機(jī)物含量減少，水分和灰分含量則相應(yīng)

100、升高。</p><p>　　本研究中，饑餓3～9d，比肝重和肥滿度下降很快，第9 d時比對照組分別下降了46.3%和26.3%，說明在饑餓狀態(tài)下大量的有機(jī)物質(zhì)被消耗。比肝重下降最快的是在饑餓至第9 d時比對照組下降了近一半， 這一方面表明肝臟是萍鄉(xiāng)肉紅鯽的重要能源物質(zhì)儲存器官，而肝臟恰恰儲存糖原的場所，提示了萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚能較好地利用體內(nèi)的糖類作為能源物質(zhì)。</p><p>　　在饑餓前期

101、萍鄉(xiāng)肉紅鯽體內(nèi)粗脂肪百分含量迅速降低， 而粗蛋白降低不明顯。饑餓后期粗脂肪百分含量下降幅度減小， 粗蛋白下降幅度依舊不明顯，但仍有下降趨勢。這表明萍鄉(xiāng)肉紅鯽幼魚在饑餓期間首先利用脂肪作為能量來源， 當(dāng)脂肪消耗到一定程度時再利用蛋白質(zhì)作為能源。饑餓的過程中，水分的比例不斷增加，由對照組的76.4%上升至饑餓35d的78.2%，變化較顯著。</p><p>　　從動用的程度來說，幼魚最早大量動用的脂肪，然后是蛋白質(zhì)，

102、 這與紅大麻哈魚( Oncorhychusnerka) 等多數(shù)魚類的情況相似[17]。從蛋白質(zhì)、脂肪代謝提供的能量來看，表明該種魚在饑餓初期階段(0～9d) ，主要靠脂肪代謝供能，隨著饑餓時間延長（9～35d）， 先增加對脂肪的利用， 然后再利用蛋白質(zhì)和脂肪作為主要能源物質(zhì)，以提供維持生命所需的能量，體現(xiàn)了萍鄉(xiāng)肉紅鯽對饑餓的耐受力和適應(yīng)特征。從比肝重的變化可以看出， 萍鄉(xiāng)肉紅鯽在饑餓過程中，大量利用肝內(nèi)的物質(zhì)。在蛋白質(zhì)、和脂肪被用作能源

103、而含量下降的同時，水分相對含量逐漸上升。</p><p>　　4.2 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的消化酶生理的影響</p><p>　　本實(shí)驗中，對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的消化酶活性變化的研究，發(fā)現(xiàn)共同的規(guī)律。饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性均產(chǎn)生影響。隨著饑餓時間的延長，3種消化酶的活性均不斷下降，在饑餓初期（0～9d），消化酶活性下降幅度較大，當(dāng)消化酶的活性下降到一定程度，饑餓繼續(xù)加深時，消化酶

104、活性下降不明顯。在其他一些魚類的研究中也有相似的發(fā)現(xiàn)。</p><p>　　Munilla-Moran [3]發(fā)現(xiàn)饑餓對大菱鲆的消化功能產(chǎn)生影響，未攝食的大菱鲆的消化酶活性比攝食的要低。錢云霞[1]對養(yǎng)殖鱸(Laterolibrax japonicus) 的研究發(fā)現(xiàn)，饑餓使各部位蛋白酶活性均有所下降。其原因可能是饑餓期間消化道沒有食物蠕動的機(jī)械刺激，因而消化酶的分泌量下降。另外，食物通過嗅覺、視覺等感覺器官影響中

105、樞神經(jīng)系統(tǒng)對消化腺分泌的控制，在饑餓的情況下，魚類感覺器官的刺激作用不復(fù)存在，從而降低了消化酶的分泌。也有學(xué)者的研究結(jié)果與本研究結(jié)果不盡相同。王燕妮等[17]發(fā)現(xiàn)，饑餓后鯉的淀粉酶活性會大幅上升。鄭曙明等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在饑餓時間較短時虎鯊淀粉酶活性下降，然而當(dāng)饑餓時間持續(xù)增加后，其活性則迅速上升。這表明魚類由于饑餓，消化道中沒有食物刺激和誘導(dǎo)，可能使其消化液和消化酶的分泌下降甚至停止，即饑餓導(dǎo)致消化酶的活性下降。</p>

106、<p>　　本實(shí)驗中，長時間饑餓（超過15d）對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的攝食等會產(chǎn)生影響，實(shí)驗結(jié)束后，對存活的魚進(jìn)行再投喂觀察，發(fā)現(xiàn)饑餓35d后的萍鄉(xiāng)肉紅鯽食欲很低，即使投喂饑餓前十分喜食的餌料，其攝食量也很少，需通過兩個星期左右的正常投喂，才能慢慢恢復(fù)正常。這可能是由于饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽的消化道組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的損傷，需要時間進(jìn)行修復(fù)。</p><p>　　高露姣等[13]研究發(fā)現(xiàn)，饑餓7d 時，施氏鱘十二指腸、胃

107、、肝胰臟的消化酶活性均有較大幅度的下降，繼續(xù)饑餓后，有部分酶活性出現(xiàn)不同程度的反彈。他們認(rèn)為這可能是由以下機(jī)制引起的：魚類在饑餓時，代謝發(fā)生適應(yīng)性變化，通過提高身體各種酶的活性，以達(dá)到積極利用體內(nèi)的儲存物質(zhì)以維持生命的目的，是對饑餓的應(yīng)激適應(yīng)。</p><p>　　本實(shí)驗中，淀粉酶也出現(xiàn)了反彈現(xiàn)象，但反彈差異性不顯著。饑餓后期，其他酶的活性也出現(xiàn)一些不顯著的反彈，總體屬于下降趨勢。這是魚體對長時間的饑餓的特殊反應(yīng)

108、。專家有如下解釋：魚類在饑餓時，代謝發(fā)生適應(yīng)性變化，通過提高身體各種酶的活性，以達(dá)到積極利用體內(nèi)的儲存物質(zhì)以維持生命的目的，是對饑餓的應(yīng)激適應(yīng)。</p><p>　　因此，在萍鄉(xiāng)肉紅鯽養(yǎng)殖過程中，應(yīng)盡量的減少饑餓的發(fā)生，進(jìn)行科學(xué)投喂，以保證萍鄉(xiāng)肉紅鯽的正常攝食、消化和生長，提高萍鄉(xiāng)肉紅鯽對飼料的利用率，提高萍鄉(xiāng)肉紅鯽養(yǎng)殖效益。</p><p>　　4.3 饑餓對萍鄉(xiāng)肉紅鯽肥滿度和比肝重的影

109、響</p><p>　　肝臟是魚類中間代謝的主要器官，在糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)的代謝中發(fā)揮著重要的作用同時還是魚類重要的營養(yǎng)儲存器官，在營養(yǎng)變動(如營養(yǎng)不良或營養(yǎng)過剩)時，肝臟重量會發(fā)生顯著的變化[29]。在饑餓條件下，作為營養(yǎng)貯藏所的肝臟重量有明顯下降，功能也受到明顯的影響，因而可以配合比肝重作為魚類饑餓的判斷標(biāo)準(zhǔn)，來很好地了解魚體的營養(yǎng)狀況。所以說魚類的比肝重是對長期和短期營養(yǎng)方式都很敏感的指標(biāo)

110、[30]。樓寶等[31]研究饑餓對日本黃姑魚代謝率和消化器官組織學(xué)影響的時候發(fā)現(xiàn)，肝胰臟會隨著饑餓時間的延長出現(xiàn)不同程度的損傷。</p><p>　　本研究發(fā)現(xiàn)，萍鄉(xiāng)肉紅鯽的比肝重在饑餓狀態(tài)下逐步下降，饑餓強(qiáng)度對比肝重具有極顯著影響（P<0.01）。這與養(yǎng)殖鱸的研究結(jié)果相似，在饑餓0～9d時比肝重顯著下降，以后變化不顯著[1]。</p><p>　　關(guān)于魚類饑餓過程中肥滿度和比肝重變

111、化的報道甚少。張為民等[32]研究了饑餓狀態(tài)下草魚肥滿度系數(shù)的變化，發(fā)現(xiàn)草魚饑餓降低了草魚種的肥滿度系數(shù)，在饑餓15d后，其肥滿度系數(shù)顯著低于一直投喂的對照組草魚種；該結(jié)果與虹鱒的情況類似，饑餓也降低其體重，但肥滿度系數(shù)下降才是其饑餓最明顯的指標(biāo)。這可能是因為肥滿度系數(shù)變化同時涉及到體長和體重兩個因素，因而它能更好地反映魚類的饑餓狀態(tài)。</p><p>　　本實(shí)驗中，萍鄉(xiāng)肉紅鯽的肥滿度系數(shù)整體呈下降趨勢，饑餓結(jié)束