魚(yú)類(lèi)記憶與印跡行為研究【畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　魚(yú)類(lèi)記憶與印跡行為研究</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專(zhuān)業(yè)班級(jí) 水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)

2、 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號(hào) </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱(chēng) </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目　錄</b></p

3、><p><b>　　1引言1</b></p><p><b>　　2材料與方法1</b></p><p>　　2.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所1</p><p>　　2.2 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)及餌料2</p><p>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)備2</p><p>　　2.4

4、主要實(shí)驗(yàn)儀器及實(shí)驗(yàn)用水3</p><p>　　2.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)3</p><p>　　2.6 實(shí)驗(yàn)方法與步驟3</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p&g

5、t;　　2.6.4 印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)4</p><p>　　2.6.5 記憶曲線(xiàn)繪制實(shí)驗(yàn)4</p><p>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)4</p><p><b>　　3結(jié)果4</b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為

6、4</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為8</p><p>　　3.4 魚(yú)類(lèi)的記憶曲線(xiàn)的繪制9</p><p><b>　　4討論10</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.2 不同時(shí)間間隔的間斷馴化對(duì)魚(yú)類(lèi)

7、學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響10</p><p>　　4.4 魚(yú)類(lèi)記憶曲線(xiàn)的繪制10</p><p><b>　　5小結(jié)11</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書(shū)簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)11

8、</b></p><p><b>　　附錄11</b></p><p>　　摘要：本論文通過(guò)觀(guān)察在自制的三環(huán)多通路迷宮中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為，研究連續(xù)學(xué)習(xí)馴化、間斷學(xué)習(xí)馴化、懲罰學(xué)習(xí)等馴化手段對(duì)金鯽（Carassius auratus）的覓食學(xué)習(xí)記憶的影響，并通過(guò)繪制魚(yú)類(lèi)的記憶曲線(xiàn)，進(jìn)一步闡明魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)后的遺忘規(guī)律。結(jié)果表明：連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的學(xué)習(xí)效果和

9、印跡記憶都不及間斷學(xué)習(xí)馴化。且間隔3d的效果優(yōu)于間隔1d；懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)記憶會(huì)造成一定影響，但不會(huì)產(chǎn)生恐懼回避行為；魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶之后，如果不對(duì)其進(jìn)行持續(xù)性的馴化，其記憶會(huì)逐漸遺忘。</p><p>　　關(guān)鍵詞：馴化；魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)；記憶；遺忘曲線(xiàn)</p><p>　　ABSTRACT: This thesis by observing experiment fish’s foraging

10、 behavior in Self-made three-ring multi-channel maze, research the influence of the means continuous domestication, Intermittent domestication and Punish learning domestication on Carassius auratus’ foraging study and me

11、mory, and through draw the Memory curve of fish, further expounded the forgotten law after studying fish. The results showed that experimental fish’s learning effect and imprinting memory under the was less than domesti&

12、lt;/p><p>　　KEYWORDS: domesticated ; Fish learning; memory; Memory curve</p><p><b>　　1引言</b></p><p>　　記憶是人類(lèi)大腦的一個(gè)重要功能，我們都知道人類(lèi)大腦的容量巨大，能夠儲(chǔ)存曾經(jīng)發(fā)生過(guò)的事件影像，以及個(gè)人的體驗(yàn)和感覺(jué)，而所有這些記憶都會(huì)影響我們的

13、行為。但記憶并非人類(lèi)特有的能力，動(dòng)物同樣也有記憶。魚(yú)類(lèi)作為最低等的脊椎動(dòng)物也會(huì)有記憶，現(xiàn)代魚(yú)類(lèi)行為學(xué)的研究表明，魚(yú)類(lèi)不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用一些簡(jiǎn)單的工具[1]。動(dòng)物的記憶是通過(guò)各種各樣的學(xué)習(xí)獲得的，有效的學(xué)習(xí)方法可以使記憶更加深刻，反之，如果沒(méi)有記憶，任何形式的學(xué)習(xí)都是徒勞的[2, 3]。</p><p>　　魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)行為是魚(yú)類(lèi)行為學(xué)的一個(gè)重要部分。魚(yú)類(lèi)行為包括魚(yú)類(lèi)在其生命活動(dòng)中進(jìn)

14、行的各種運(yùn)動(dòng)，是魚(yú)類(lèi)為適應(yīng)外界環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境變化的所產(chǎn)生的外在行為表現(xiàn)，包括游泳、攝食、呼吸等運(yùn)動(dòng)[4,5]，此外,魚(yú)類(lèi)在避敵、求偶等行為中改變體色等非運(yùn)動(dòng)形式也屬于行為范疇[6]。魚(yú)類(lèi)行為學(xué)是從魚(yú)類(lèi)的各種器官結(jié)構(gòu)和功能、高級(jí)神經(jīng)作用以及復(fù)雜的行動(dòng)方式等物種特性出發(fā)，研究魚(yú)類(lèi)對(duì)其生活環(huán)境的適應(yīng)性、個(gè)體之間的生態(tài)關(guān)系、以及魚(yú)類(lèi)行為各種適應(yīng)性的機(jī)制[7-11]。雖然人類(lèi)一直對(duì)魚(yú)類(lèi)的行為十分感興趣，但魚(yú)類(lèi)行為學(xué)研究的起步卻較晚。直到上世紀(jì)中葉

15、，隨著動(dòng)物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚(yú)類(lèi)行為學(xué)的研究才逐漸被人們所重視。1967年聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開(kāi)了魚(yú)類(lèi)行為和漁具、漁法的國(guó)際會(huì)議。1977年國(guó)際水生生物管理中心(ICLARM)在意大利召開(kāi)會(huì)議，專(zhuān)題討論了魚(yú)類(lèi)行為與捕撈業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系。1992年國(guó)際海洋理事會(huì)(ICES)在挪威召開(kāi)的會(huì)議上強(qiáng)調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評(píng)估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚(yú)類(lèi)行為學(xué)知識(shí)的必要性[12, 13]。</p>

16、<p>　　在國(guó)內(nèi)，魚(yú)類(lèi)行為學(xué)研究的起步是在上世紀(jì)80年代末期。1984年何大仁和俞文釗譯注的《魚(yú)類(lèi)的行動(dòng)》[15]是國(guó)內(nèi)最早的一部關(guān)于魚(yú)類(lèi)行為的外文譯著, 1985年茅紹廉編著的《魚(yú)類(lèi)行動(dòng)與捕魚(yú)技術(shù)》[16]是國(guó)內(nèi)學(xué)者編著并闡述魚(yú)類(lèi)行為在實(shí)踐中的應(yīng)用，1988年何大仁和蔡厚才出版的《魚(yú)類(lèi)行為學(xué)》[17]是國(guó)內(nèi)學(xué)者出版的第一部較全面的魚(yú)類(lèi)行為學(xué)著作，此外，國(guó)內(nèi)在魚(yú)類(lèi)行為學(xué)方面的著作還有1989年趙傳洇、唐小曼、陳思行了出版

17、《魚(yú)類(lèi)的行動(dòng)》[18]。</p><p>　　魚(yú)類(lèi)行為學(xué)的主要研究意義在于以下幾個(gè)方面：首先，根據(jù)魚(yú)類(lèi)的行為特征，能更快、更有效地探測(cè)到漁場(chǎng)所在，對(duì)開(kāi)發(fā)新型漁業(yè)資源有重要的實(shí)際意義；其次，根據(jù)魚(yú)類(lèi)行為生態(tài)學(xué)，在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖過(guò)程中根據(jù)不同魚(yú)類(lèi)的行為特點(diǎn)，通過(guò)改良養(yǎng)殖環(huán)境和投餌技術(shù)，可大大提高養(yǎng)殖效益；再者，在捕魚(yú)過(guò)程中，對(duì)漁法和漁具的開(kāi)發(fā)和改進(jìn)具有指導(dǎo)性意義。</p><p>　　20世紀(jì)初，西

18、蒙（Simon R.）和赫林（Heling J.E）所提出記憶是生物保持其所經(jīng)歷過(guò)的影像、感受和體驗(yàn)的痕跡的能力，并歸納為記憶痕跡的假說(shuō)[19]——銘記論。他們把假定的、在細(xì)胞內(nèi)形成的記憶的痕跡和印象稱(chēng)為印跡。印跡在動(dòng)物行為學(xué)中一般認(rèn)為是在神經(jīng)細(xì)胞里所發(fā)生的象化學(xué)變化那樣的現(xiàn)象，而印跡論者把它與遺傳因子相類(lèi)比。就本能而言，例如剛孵化出的幼天鵝會(huì)將其第一個(gè)見(jiàn)到的影像當(dāng)成自己的母親，在其剛孵化的時(shí)候看到的事物影像，會(huì)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中就留下一

19、種記憶表象，而在此之后，這個(gè)記憶表象就象解開(kāi)線(xiàn)卷上纏的線(xiàn)那樣被倒著解開(kāi)的，從而認(rèn)定該事物為其母親，這種記憶表象就是印跡。</p><p>　　動(dòng)物行為學(xué)的實(shí)驗(yàn)?zāi)康脑谟谕ㄟ^(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證基于動(dòng)物某種行為的功能和意義所提出的假說(shuō)[7-9]。本實(shí)驗(yàn)旨在觀(guān)察研究魚(yú)類(lèi)在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚(yú)類(lèi)的記憶能力，總結(jié)發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)對(duì)覓食行為的學(xué)習(xí)及記憶規(guī)律，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。</p><p>

20、<b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所</b></p><p>　　寧波大學(xué)曹光彪科技樓118實(shí)驗(yàn)室。</p><p>　　2.2 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)及餌料</p><p>　　選擇體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻的金鯽若干尾用于實(shí)驗(yàn)，魚(yú)體長(zhǎng)4～6cm。飼料由北京

21、三友創(chuàng)美飼料科技有限公司生產(chǎn)的“神彩”牌浮性細(xì)顆粒飼料。</p><p><b>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)備</b></p><p>　　本實(shí)驗(yàn)及馴化過(guò)程全部在自制的“三環(huán)多通路迷宮”裝置中進(jìn)行（以下簡(jiǎn)稱(chēng)迷宮裝置），裝置示意圖如下：</p><p>　　圖1 自制三環(huán)多通路迷宮</p><p>　　Fig. 1 Self-ma

22、de three-ring multi-channel maze</p><p>　　該迷宮外形為直徑90cm，高30cm的圓形水槽，其內(nèi)部用兩塊環(huán)形透明及多塊方形塑料板隔成許多區(qū)域，外環(huán)隔板直徑60cm，高30cm，6個(gè)過(guò)魚(yú)孔；內(nèi)環(huán)隔板直徑30cm，高30cm，2個(gè)過(guò)魚(yú)孔。平展后規(guī)格如圖2所示。</p><p>　　圖2 迷宮裝置制作中各類(lèi)塑料板規(guī)格</p><p&g

23、t;　　Fig. 2 All kinds of plastic board specifications in maze device production</p><p>　　各類(lèi)塑料板塊所需數(shù)目如下：無(wú)過(guò)魚(yú)孔隔板×7，有過(guò)魚(yú)孔隔板×4，過(guò)魚(yú)洞隔板×2，按圖1組裝成自制的三環(huán)多通路迷宮。</p><p>　　2.4 主要實(shí)驗(yàn)儀器及實(shí)驗(yàn)用水</p>

24、<p>　　實(shí)驗(yàn)魚(yú)養(yǎng)殖水槽若干個(gè)，USB攝像頭一個(gè)，電腦一臺(tái)，秒表一只。</p><p>　　實(shí)驗(yàn)用水為去氯自來(lái)水，接取自來(lái)水于容器中，加入硫代硫酸鈉，充分?jǐn)嚢璺胖脗溆?。養(yǎng)魚(yú)系統(tǒng)中一次性加入足量處理好的水。</p><p><b>　　2.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)</b></p><p>　　本研究課題共分5個(gè)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行，1個(gè)連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)，

25、2個(gè)間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)，1個(gè)懲罰回避學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)，1個(gè)印跡記憶實(shí)驗(yàn)。前4個(gè)實(shí)驗(yàn)每組3個(gè)重復(fù)，第5個(gè)實(shí)驗(yàn)分5組，每組3尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)，總計(jì)60尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)。具體實(shí)驗(yàn)如下：</p><p>　?。?）連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋連續(xù)馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）1d間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋間隔1d的馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p&

26、gt;<p>　?。?）3d間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋間隔3d的馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）懲罰回避學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋連續(xù)馴化中施加懲罰性刺激，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)：15尾完成連續(xù)馴化的實(shí)驗(yàn)魚(yú)，分別在第4d、8d、12d、16d、20d隨機(jī)選3尾測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力，

27、并以此繪制記憶曲線(xiàn)。</p><p>　　通過(guò)觀(guān)察各實(shí)驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間、試錯(cuò)行為等情況，分析不同馴化條件對(duì)魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)行為及記憶的影響。</p><p>　　2.6 實(shí)驗(yàn)方法與步驟</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>　　隨機(jī)選取3尾體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實(shí)驗(yàn)魚(yú)置于飼養(yǎng)水槽內(nèi)饑餓處理

28、2d，第3d將其放入迷宮裝置的中央?yún)^(qū)令其適應(yīng)實(shí)驗(yàn)環(huán)境，并防止其受到驚嚇。從第4d開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行連續(xù)馴化。打開(kāi)內(nèi)環(huán)隔板的過(guò)魚(yú)孔板后在迷宮裝置中的投餌區(qū)進(jìn)行定點(diǎn)投餌，觀(guān)察實(shí)驗(yàn)魚(yú)的試錯(cuò)行為。每次以所有魚(yú)覓食成功該次實(shí)驗(yàn)結(jié)束，并記錄每尾覓食成功的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所花的覓食時(shí)間，直至其當(dāng)次覓食時(shí)間少于2min，學(xué)習(xí)馴化結(jié)束。馴化頻率為每天3次，分別在每天的7：00、12：00和17：00三個(gè)時(shí)間點(diǎn)各進(jìn)行一次。</p><p>　　在結(jié)

29、束上述學(xué)習(xí)馴化后的第5d，再次以上述方法進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)，觀(guān)察其試錯(cuò)行為并記錄覓食最快的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所需的覓食時(shí)間。作為5d后測(cè)評(píng)效果評(píng)價(jià)指標(biāo)值。</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>　　與連續(xù)馴化的不同，間隔1d的馴化時(shí)間分別是在第1d、3d、5d……進(jìn)行，間隔3d的馴化則分別在第1d、5d、9d……進(jìn)行，其余操作方法同連續(xù)馴化。</p><p

30、>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)。</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>　　基本方法與連續(xù)馴化一致，只是在每次投餌后，當(dāng)魚(yú)即將覓食成功（即達(dá)到迷宮裝置中的a區(qū)或b區(qū)）時(shí)，對(duì)魚(yú)進(jìn)行擊打懲罰刺激，使其逃竄，每次覓食馴化總共給予3次刺激，檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)是否對(duì)投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。若無(wú)回避行為，則觀(guān)察其試錯(cuò)行為并記錄覓食最快的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所需的覓食時(shí)

31、間。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)。</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)</p><p>　　選取15尾體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實(shí)驗(yàn)魚(yú)，并隨機(jī)分成5組，每組3尾，盡量保持5個(gè)水槽的環(huán)境一致。對(duì)每組的每一尾魚(yú)采取上述連續(xù)學(xué)習(xí)馴化，直至其單獨(dú)覓食時(shí)間少于2min，方為合格。</p>

32、<p>　　分別在馴化完成后的第4d、第8d、第12d、第16d，第20d，各抽取其中一組的3尾魚(yú)分別進(jìn)行印跡記憶測(cè)試，記錄每一尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在不同間隔時(shí)間后的試錯(cuò)行為及覓食時(shí)間。</p><p>　　根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果判斷魚(yú)類(lèi)對(duì)學(xué)習(xí)的遺忘程度，并繪制魚(yú)類(lèi)印跡的記憶曲線(xiàn)。</p><p>　　2.6.5 記憶曲線(xiàn)繪制實(shí)驗(yàn)</p><p>　　實(shí)驗(yàn)馴化過(guò)程中，投餌后

33、立即遠(yuǎn)離迷宮裝置，通過(guò)連接電腦的USB攝像頭所錄下的錄像觀(guān)察實(shí)驗(yàn)魚(yú)在覓食中的試錯(cuò)行為，并以實(shí)驗(yàn)魚(yú)發(fā)現(xiàn)餌料起開(kāi)始計(jì)時(shí)，至任一尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在投餌區(qū)覓食成功為止，記為該組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間。以覓食過(guò)程的回頭次數(shù)作為試錯(cuò)行為指標(biāo)，回頭次數(shù)指魚(yú)類(lèi)每進(jìn)入一次錯(cuò)誤區(qū)域又回頭的次數(shù)。</p><p><b>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)</b></p><p>　　所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel、S

34、PSS和origin7.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。</p><p><b>　　3結(jié)果 </b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間和回頭次數(shù)見(jiàn)表1。表中結(jié)果顯示，覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，此時(shí)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均回頭次數(shù)11次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖3。隨著學(xué)習(xí)

35、馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖3可見(jiàn)，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間（取三條實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食時(shí)間的平均值）迅速縮短，由7.48min縮短為5.3min。但間隔后14h后的第4次馴化進(jìn)步較慢，但隨后的第5、6次由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間快速下降，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間為1.9min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為3.23min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)1.33min。但仍顯著低于初次

36、馴化的覓食時(shí)間。</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　間斷學(xué)習(xí)馴化中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間見(jiàn)表2，馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖4、圖5。表中結(jié)果顯示，間隔1d馴化的覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為5.67次，平均回頭次數(shù)為13.67次；間隔3d的覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，平均回頭次數(shù)13.33次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖1。隨著學(xué)

37、習(xí)馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖4可見(jiàn)，在間隔1d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間迅速縮短，3條實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食時(shí)間由7.37min縮短為3.41min。但間隔后38h后的第4次馴化進(jìn)步緩慢，其中2#實(shí)驗(yàn)魚(yú)甚至有退化傾向，第4次馴化的平均覓食時(shí)間為3.35min，較第3次馴化的平均覓食時(shí)間短0.06min，但隨后的三次馴化由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間下降幅度減小，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間

38、為1.85min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為2.34min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)0.49min，但仍顯著低于初次馴化的覓食時(shí)間。由圖5可見(jiàn)，在間隔3d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間迅速縮短，由7.48min縮短為</p><p>　　表1 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.1 Carassius aurat

39、us in Continuous domestication of foraging time and back number</p><p>　　圖3 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.3 The relationship between foraging time and back number and domestication t

40、ime in Carassius auratus in continuous domestication</p><p>　　圖4 金鯽在間隔1d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.4 The relationship between foraging time and back number and domestication time in

41、 Carassius auratus in Intermittent one days' domestication</p><p>　　圖5 金鯽在間隔3d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.5 The relationship between foraging time and back number and domesticati

42、on time in Carassius auratus in Intermittent three days' domestication</p><p>　　表2 金鯽在間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.2 Carassius auratus in Intermittent domestication of foraging time and ba

43、ck number</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　懲罰性學(xué)習(xí)馴化下實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間見(jiàn)表3，表中結(jié)果顯示，覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖6。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖6可見(jiàn)，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間稍有縮短，由10.96min縮短為5.35min。

44、間隔后14h后的第4次馴化進(jìn)步較慢，平均覓食時(shí)間為4.72min，，較第3次馴化的平均覓食時(shí)間快0.63min，隨后的第5、6次由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間又快速下降，第6次馴化結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間為1.9min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為4.52min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)2.62min，但顯著低于初次馴化的覓食時(shí)間。</p><p>　　表3 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)&

45、lt;/p><p>　　Tab.3 Carassius auratus in Stress avoidance domestication of foraging time and back number</p><p>　　表4 馴化后不同時(shí)間的記憶測(cè)評(píng)結(jié)果</p><p>　　Tab.4 Evaluation results after domestication&

46、lt;/p><p>　　圖6 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.6 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Stress avoidance domestication</p&

47、gt;<p>　　3.4 魚(yú)類(lèi)的記憶曲線(xiàn)的繪制</p><p>　　印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)中，依據(jù)5組實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別在完成馴化后的第4d、8d、12d、16d、20d的平均覓食時(shí)間，并假定中央?yún)^(qū)中心點(diǎn)到投餌區(qū)中心點(diǎn)的路程為1，根據(jù)速率公式v=s/t計(jì)算出實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食速率，詳見(jiàn)表4。同組實(shí)驗(yàn)魚(yú)測(cè)評(píng)中覓食時(shí)間相近，且隨實(shí)驗(yàn)魚(yú)測(cè)評(píng)間隔時(shí)間的延長(zhǎng)的平均覓食時(shí)間不斷增加，覓食速率變慢。平均覓食時(shí)間由第4d的2.75

48、min，延長(zhǎng)為第20d的8.13min。根據(jù)表4中的覓食速率可繪制出金鯽的記憶曲線(xiàn)（見(jiàn)圖7），并求得回歸方程為y = 0.8944x -0.6808，R2 = 0.9863。</p><p><b>　　圖7金鯽的記憶曲線(xiàn)</b></p><p>　　Fig.7 Menory curve of Carassius auratus</p><p>

49、;<b>　　4討論</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　本研究結(jié)果表明，在連續(xù)馴化條件下，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中的覓食時(shí)間在一定范圍內(nèi)雖然有波動(dòng)，但總體的趨勢(shì)是不斷縮短，即連續(xù)馴化對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食行為的學(xué)習(xí)是有效的；間斷馴化下，也呈相同規(guī)律，但比較表1和表2可發(fā)現(xiàn)，盡管間隔1d和3d的間斷馴化延長(zhǎng)了總

50、馴化時(shí)間，但并未因此減少馴化次數(shù)。此外，在第5d測(cè)評(píng)中連續(xù)和間斷馴化兩種形式下的覓食時(shí)間都較馴化結(jié)束時(shí)的覓食時(shí)間顯著增加，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)在學(xué)習(xí)之后若不進(jìn)行鞏固學(xué)習(xí)，5d后其記憶會(huì)逐漸退化。有意思的是連續(xù)馴化條件下實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間不斷減小，而在間斷馴化中覓食時(shí)間會(huì)有所波動(dòng)，尤其是在間隔3d的間斷馴化中間隔了110h后的覓食時(shí)間甚至較上一次覓食時(shí)間長(zhǎng)，但連續(xù)馴化的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在第5日的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間（3.23min）明顯比1d和3d間斷學(xué)習(xí)馴化的實(shí)驗(yàn)

51、魚(yú)測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間（2.34min和2.22min）長(zhǎng)。可以認(rèn)為，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在間斷學(xué)習(xí)馴化條件下，由于學(xué)習(xí)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，比連續(xù)學(xué)習(xí)馴化更容易加深記憶，產(chǎn)生較好的學(xué)習(xí)效果，但是其學(xué)習(xí)過(guò)程會(huì)有一定的波動(dòng)。因此對(duì)于魚(yú)類(lèi)馴食而言，間斷式地鞏固學(xué)習(xí)比連續(xù)馴化效果更好。Stephan Peake[20] 研究鱘魚(yú)的覓食行為</p><p>　　4.2 不同時(shí)間間隔的間斷馴化對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><

52、p>　　從4.1中我們總結(jié)出間斷馴化對(duì)魚(yú)類(lèi)的記憶的效果較連續(xù)馴化的效果好，因此研究不同時(shí)間間隔對(duì)魚(yú)類(lèi)記憶產(chǎn)生的影響具有十分重要的意義。從本實(shí)驗(yàn)的表2中不難發(fā)現(xiàn)，在不同間隔時(shí)間下進(jìn)行的間斷馴化，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在馴化過(guò)程中所表現(xiàn)出的學(xué)習(xí)效率是不一樣的，第四次馴化后間隔1d組的覓食時(shí)間明顯短于間隔3d的覓食時(shí)間，且1d間斷馴化5次達(dá)到馴化效果，而3d組則需6次才馴化結(jié)束，1d組的馴化總時(shí)間僅為9d，而3d組馴化所用時(shí)間為21d。兩者平均覓食時(shí)間

53、無(wú)顯著差異。此外，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在馴化結(jié)束后的第5日測(cè)評(píng)中的覓食時(shí)間也是有所差異的，3d間隔馴化組的平均測(cè)評(píng)時(shí)間為2.22min，小于1d間隔馴化的2.34min，說(shuō)明3d間隔馴化條件下實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)于在迷宮裝置中的覓食行為的記憶能力比間隔1d的馴化更強(qiáng)。由此可以推測(cè)，適當(dāng)延長(zhǎng)間隔時(shí)間有利于實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為學(xué)習(xí)及形成持久記憶，效果也越明顯。</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響</p>

54、<p>　　很多學(xué)者曾廣泛的研究過(guò)引起魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生驚恐信息的物質(zhì)和刺激[21-24]，發(fā)現(xiàn)這種驚恐反應(yīng)似乎是先天的，那么研究懲罰性刺激對(duì)魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)和記憶是否有影響也是有很重要的實(shí)踐意義的。在本實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在受懲罰性刺激的馴化中，其覓食行為學(xué)習(xí)受到了一定的影響。馴化過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食次數(shù)較在無(wú)刺激條件下多。且在馴化結(jié)束后的第5日的測(cè)評(píng)中，測(cè)評(píng)的覓食時(shí)間也較在無(wú)刺激條件下進(jìn)行的馴化要長(zhǎng)。說(shuō)明懲罰性刺激馴化對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行

55、為學(xué)習(xí)和記憶都產(chǎn)生了負(fù)面的影響。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在覓食過(guò)程中到達(dá)刺激施放區(qū)域（a區(qū)或b區(qū)）時(shí)，只是其試錯(cuò)行為的試錯(cuò)次數(shù)即回頭次數(shù)明顯增加，但并沒(méi)有因此而產(chǎn)生回避行為?？赡苁怯捎趯?shí)驗(yàn)中的所施放的刺激沒(méi)有達(dá)到令其產(chǎn)生恐懼心理的程度，或者是實(shí)驗(yàn)中刺激施放的次數(shù)不夠，實(shí)驗(yàn)魚(yú)還沒(méi)有完全產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　　4.4 魚(yú)類(lèi)記憶曲線(xiàn)的繪制</p><p

56、>　　通過(guò)繪制的魚(yú)類(lèi)記憶曲線(xiàn)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)經(jīng)連續(xù)馴化后產(chǎn)生的印跡記憶會(huì)隨著時(shí)間的推移而逐漸產(chǎn)生遺忘，馴化結(jié)束后的第4～8d的遺忘速度最快，測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為4.82min，較第4d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間延長(zhǎng)2.07min。此后遺忘速度減慢，第12d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為6.4min，第20d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為8.13min。因此我們可以推測(cè)，隨著時(shí)間的推移，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食時(shí)間會(huì)增長(zhǎng)，但其遺忘速率會(huì)相應(yīng)的減緩且不會(huì)完全遺忘

57、。這與艾賓浩斯的人類(lèi)遺忘記憶曲線(xiàn)結(jié)果十分相似。</p><p><b>　　5小結(jié)</b></p><p>　　本研究主要有以下幾點(diǎn)發(fā)現(xiàn)：</p><p>　　（1）研究結(jié)果初步證明，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在連續(xù)馴化條件下的學(xué)習(xí)效果不如其在間斷馴化，且連續(xù)馴化條件下產(chǎn)生的記憶持久性也不如在間斷馴化條件下產(chǎn)生的記憶。</p><p>　　

58、（2）不同間隔時(shí)間的間斷馴化效果也是不同的。在一定時(shí)間范圍內(nèi)間隔時(shí)間越長(zhǎng)，魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)的效果越好，所產(chǎn)生的記憶持久性也越長(zhǎng)。</p><p>　?。?）外界刺激對(duì)魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)有一定的影響，當(dāng)該刺激消失時(shí)，魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)行為將會(huì)繼續(xù)，且對(duì)該刺激有一定的試錯(cuò)行為，但不會(huì)產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　?。?）魚(yú)類(lèi)的記憶在形成之后不對(duì)其進(jìn)行持續(xù)性的馴化就會(huì)慢慢的弱化，但是不會(huì)完全遺忘。所以我們?cè)隰~(yú)類(lèi)的馴

59、化過(guò)程中，如果希望魚(yú)類(lèi)的記憶能夠持久，就應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行持續(xù)性的馴化，不斷的加強(qiáng)其記憶能力。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1]尚玉昌.動(dòng)物使用工具[J].生物學(xué)通報(bào),2001,36(4):7-9</p><p>　　[2]王明明,孫明亮.記憶與學(xué)習(xí)[J].大自然探索,2007,12(2):57-62</

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