魚類記憶與印跡行為研究【開題報告+文獻綜述+畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開題報告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　魚類的記憶與印跡行為研究</p><p>　　一、選題的背景與意義</p><p>&

2、lt;b>　　選題的背景</b></p><p>　　在自然界中，不同的動物表現(xiàn)出的行為形態(tài)各異。所謂動物行為就是指動物在進化過程中通過自然選擇對生存環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，可分為本能行為和學(xué)習(xí)行為。本能行為就是與生俱來的遺傳行為，是按照一定程序進行的行為活動；而那些通過后天認知訓(xùn)練獲得的經(jīng)驗性行為則稱為學(xué)習(xí)行為。</p><p>　　雖然人類對動物的行為一直十分感興趣

3、，但動物行為學(xué)真正的發(fā)展卻是始于上世紀初，直到1973年第一次將諾貝爾科學(xué)獎頒發(fā)給洛倫茲、延伯根和符瑞西三位動物行為學(xué)家，動物行為學(xué)方才在世界范圍內(nèi)掀起了一股研究熱潮。起初行為的研究對象多為是鳥類和哺乳類。</p><p>　　相對而言，魚類行為學(xué)研究起步較晚，直到上世紀中葉，隨著動物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需求，魚類行為才逐漸被人們所重視。作為一門新興的學(xué)科，魚類行為學(xué)的研究已經(jīng)進行了60多年，其在水產(chǎn)養(yǎng)

4、殖業(yè)和捕撈業(yè)中顯現(xiàn)出了巨大的發(fā)展前景，但現(xiàn)今其研究重點還是捕撈，而尚未普遍運用于養(yǎng)殖生產(chǎn)上，此外，我國魚類行為學(xué)研究在各個方面還存在著許多不足之處，仍很多方面有待改進，因此我們還需要做大量相關(guān)的研究才能與國外現(xiàn)代化研究接軌并在生產(chǎn)實踐中廣泛應(yīng)用。</p><p><b>　　選題的意義</b></p><p>　　行為學(xué)的實驗?zāi)康脑谟谕ㄟ^實驗驗證基于動物某種行為的功能

5、和意義所提出的假說。本實驗旨在研究魚類在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚類的記憶能力，通過在試驗條件下觀察魚類覓食規(guī)律，總結(jié)魚類學(xué)習(xí)行為和記憶在漁業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，其主要研究意義在于以下幾個方面：</p><p>　　研究魚類的記憶與印跡特性，對探索魚類的洄游等生命活動具有理論價值。 </p><p>　　根據(jù)魚類行為生態(tài)學(xué)特性，可以有針對性的實施定點定時投喂及建立其他條件反射。 </

6、p><p>　　通過研究魚類記憶及印跡特點，為野生魚類的馴化馴養(yǎng)及改良提供有效的技術(shù)途徑。 </p><p>　　二、研究的基本內(nèi)容與擬解決的主要問題：</p><p>　　本實驗通過觀察不同實驗室條件下，魚類在迷宮中覓食的學(xué)習(xí)過程，并記錄其對該過程記憶的準確度及記憶的持續(xù)時間的影響，即魚類在覓食行為中不同條件對學(xué)習(xí)和記憶能力的影響及作用。</p><

7、;p><b>　?。ㄒ唬┲饕芯績?nèi)容</b></p><p>　　實驗迷宮裝置的設(shè)計與制作。（如圖示）</p><p>　　研究連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　研究魚類對懲罰行為的記憶與回避行為</p><p>　　研究并繪制魚類的記憶遺忘曲線</p><p>

8、　　圖 自制三環(huán)多通路迷宮裝置</p><p>　　(其中箭頭方向表示迷宮的通路)</p><p>　?。ǘM解決的主要問題：</p><p>　　通過對實驗魚覓食行為的觀察和記錄，擬解決以下問題：</p><p>　　連續(xù)馴化與間斷馴化對魚類在迷宮中覓食行為及學(xué)習(xí)的影響。</p><p>　　報償和懲罰對魚類學(xué)習(xí)

9、和記憶的影響。 </p><p>　　魚類記憶持續(xù)時間的探究及其記憶遺忘曲線的繪制。</p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線：</p><p><b>　　研究方法</b></p><p>　　連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶效果的影響實驗</p><p>　　1.1 選取六條健康活潑的

10、實驗魚，將其平均地分成二組，第一組進行連續(xù)馴化，第二組進行間斷馴化。提前三天將第一組實驗魚放入自制的三環(huán)多通路迷宮裝置（以下簡稱迷宮裝置）中，集中放養(yǎng)于中央?yún)^(qū)進行饑餓處理，從第四天開始進行投餌馴練。</p><p>　　1.2在迷宮裝置中的投餌區(qū)定點投餌，觀察第一組實驗魚覓食行為并記錄覓食時間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過程（注：馴化過程每天上下午各進行一次，下同），直至其覓食時間達到20s內(nèi)。<

11、;/p><p>　　1.3在相同條件下對第二組實驗魚進行間斷馴化，在迷宮裝置中投餌區(qū)定點投餌，觀察其覓食行為并記錄覓食所需時間，第一天進行兩次，第二天只為其投喂少量餌料但不對其進行馴化，第三天同第一天繼續(xù)進行馴化，直至其覓食時間達到20s內(nèi)。</p><p>　　1.4完成上述實驗過程后，第五天再次分別對兩組實驗魚在迷宮裝置中的覓食時間進行測評：將實驗魚集中于迷宮裝置中央?yún)^(qū)，在投餌區(qū)定點投餌，

12、記錄其覓食時間及錯誤率。</p><p>　　魚類對懲罰行為的記憶與回避行為</p><p>　　2.1選取六條健康活潑的魚，將其平均地分成二組，第一組進行常規(guī)的誘食馴化，第二組在其覓食過程中給予人為懲罰。提前三天放入迷宮裝置中，集中在中央?yún)^(qū)，并進行饑餓處理，從第四天開始進行投餌馴練。</p><p>　　2.2在迷宮裝置中的投餌區(qū)定點投餌，觀察第一組實驗魚覓食行為

13、并記錄覓食時間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過程，直至其覓食時間達到20s內(nèi)。</p><p>　　2.3在迷宮裝置的投餌區(qū)域定點投餌，當?shù)诙M實驗魚覓食到達投餌區(qū)時用玻璃棒敲擊其身體，觀察實驗魚覓食行為，記錄覓食時間，觀察實驗魚是否對投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。</p><p>　　2.4完成上述試驗后的第五天，在迷宮裝置的投餌區(qū)定點投餌，在實驗魚覓食過程中不施加懲罰行為，分別觀察兩組

14、實驗魚的覓食行為并記錄實驗魚覓食時間和錯誤率。</p><p>　　魚類記憶遺忘曲線的繪制</p><p>　　3.1選取十五條健康活潑的實驗魚，提前三天放入迷宮裝置中，集中在中央?yún)^(qū)進行饑餓處理，從第四天開始進行投餌馴練：在迷宮裝置中投餌區(qū)定點投餌，觀察實驗魚覓食行為并記錄覓食時間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過程，直至其覓食時間達到20s內(nèi)，并將其隨機地平均分成五組，編明組號。

15、</p><p>　　3.2在馴化完成后測定第一組實驗魚的覓食時間及錯誤率，并在之后的第五天、第十天、第十五天、第二十天，分別測定第二組、第三組、第四組、第五組實驗魚在相同實驗條件下的覓食時間及錯誤率。</p><p>　　3.3根據(jù)實驗所記錄數(shù)據(jù)，計算實驗魚的覓食速率，并以覓食速率為縱坐標，時間為橫坐標，繪制魚類記憶的記憶遺忘曲線。</p><p><b&g

16、t;　　技術(shù)路線</b></p><p>　　四、研究的總體安排與進度：</p><p>　　2010年1月~2月 查閱資料，與指導(dǎo)老師討論實驗相關(guān)問題。</p><p>　　2010年3月~4月中旬 完成開題報告和一篇2000字以上的綜述。</p><p>　　2010年4月中旬~9月 獨立完成實驗并進行數(shù)據(jù)處理。&

17、lt;/p><p>　　2010年9月~12月 完成后續(xù)實驗和數(shù)據(jù)處理。</p><p>　　2011年1月~3月 翻譯兩篇外文，獨立完成一篇高質(zhì)量的本科畢業(yè)論文，經(jīng)反復(fù)修改完善后準備畢業(yè)答辯。</p><p><b>　　五、主要參考文獻：</b></p><p>　　[1]柴毅，謝從新.魚類行為學(xué)研究進展[J].水

18、利漁業(yè),2006,26(03):1-2.</p><p>　　[2]柴毅.中華鱘感覺器官的早期發(fā)育及其行為機能研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.</p><p>　　[3]陳曉耘.動物行為的神經(jīng)及內(nèi)分泌機制[J].重慶師專學(xué)報,1997(02):35-37.</p><p>　　[4]何大仁,蔡厚才.魚類行為學(xué)[M].廈門:廈門大學(xué)出版社,1998.</p&

19、gt;<p>　　[5]何大仁.幾種幼魚視覺運動反應(yīng)研究[J].水生生物學(xué)報,1985,9(4):365-373.</p><p>　　[6]黃曉榮,莊平.魚類行為學(xué)研究現(xiàn)狀及其在實踐中的應(yīng)用[J].淡水漁業(yè),2002(06):53-56.</p><p>　　[7]劉朝陽,孫曉慶.生態(tài)養(yǎng)殖鮑魚新模式初探[J].北京水產(chǎn),2006(05):25-26.</p>

20、<p>　　[8]劉曉春,何大仁,李大勇.真鯛早期發(fā)育階段行為生態(tài)學(xué)研究[J].熱帶海洋,1993,12(3):17-23.</p><p>　　[9]羅慶華,劉英,張立云.張家界大鯢人工放流效果及其影響因素分析[J].生物多樣性,2009(03):310-317.</p><p>　　[10]茅紹廉.魚類行動與捕魚技術(shù)[M].北京:海洋出版社,1985.</p>

21、<p>　　[11]欽俊德.動物行為的生理基礎(chǔ)[J].生物學(xué)通報,1999,34(10):1-4.</p><p>　　[12]尚玉昌.動物行為的研究方法[J].生物學(xué)通報,2006,41(08):18-20.</p><p>　　[13]尚玉昌.動物行為學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,2005.</p><p>　　[14]尚玉昌.動物使用工具[J].生

22、物學(xué)通報,2001,36(04):7-9.</p><p>　　[15]尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,1998.</p><p>　　[16]施啟順,柳小春,蔣雋.動物行為的遺傳[J].國外畜牧業(yè).豬與禽,2001,(05):42-45.</p><p>　　[17]孫忻,王麗.動物的本能行為和學(xué)習(xí)行為[J].動物之美, 2000( 03):30-

23、31.</p><p>　　[18]王新安，馬愛軍.海洋魚類早期攝食行為生態(tài)學(xué)研究進展[J].海洋科學(xué),2006(11):69-73.</p><p>　　[19]謝從新.不同光照度下南方稚魚的攝食強度及攝食動力學(xué)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2002,8(3):267-269.</p><p>　　[20]徐建瑜.基于計算機視覺的急性應(yīng)激條件下尼羅羅非魚的行為研究[

24、D].浙江大學(xué),2005.</p><p>　　[21]殷名稱，J.C. A. Craik. 鯡、鰈在卵和卵黃囊期仔魚發(fā)育階段生化成分的變化[J].海洋與湖沼,1993,24(2):157-164.</p><p>　　[22]殷名稱.魚類仔魚期的攝食和生長[J].水產(chǎn)學(xué)報,1995,9(4):335-342.</p><p>　　[23]殷名稱.魚類早期生活史研究

25、與進展[J].水產(chǎn)學(xué)報，1991,15(4):348-358.</p><p>　　[24]朱存良.魚類行為生態(tài)學(xué)研究進展[J].北京水產(chǎn),2007(01):20-24.</p><p>　　[25]鄒蘇琪,殷梧,楊昱鵬,等.斑馬魚行為學(xué)實驗在神經(jīng)科學(xué)中的應(yīng)用[J].生物化學(xué)與生物物理進展, 2009,36(1):5-12.</p><p>　　[26]Kyle H

26、. M. The Biology of Fishes[M]. East Azad Nagar. Reseachco Publications,1983:46- 119.</p><p>　　[27]Simon T.P. Ontogeny of the darter subgenus Donation with comments on intrasubgenerric relationships[J].Copeia

27、.1997(1):60-69.</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻綜述</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p><b>　　魚類行為學(xué)研究概述</b></p><p>　　摘要：本文簡要地闡述了魚類行為學(xué)的發(fā)展過程，并系統(tǒng)地介紹魚類行為學(xué)的研

28、究目的、研究內(nèi)容，總結(jié)了魚類行為學(xué)的研究方法。進一步提出了魚類行為學(xué)研究在實踐中的應(yīng)用前景。</p><p>　　關(guān)鍵詞：魚類，行為學(xué)，研究進展</p><p>　　作為最低等的水生脊椎動物的魚類，人們一直人為其只會簡單地生活在水中，至于智慧幾乎不被人們所注意。但是經(jīng)過許多學(xué)者多年研究，發(fā)現(xiàn)魚類不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用工具[1]。所謂動物行為就是指動物在進化過程

29、中通過自然選擇而對環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，分為本能行為和學(xué)習(xí)行為。本能行為就是與生俱來的遺傳行為，是按照一定程序進行的行為活動；而那些通過后天認知訓(xùn)練獲得的經(jīng)驗性行為則稱為學(xué)習(xí)行為，孫忻、王麗將其分為習(xí)慣化學(xué)習(xí)、模仿學(xué)習(xí)、印跡學(xué)習(xí)、條件反射、推理學(xué)習(xí)五種[2]。</p><p>　　1 魚類行為學(xué)的發(fā)展</p><p>　　行為學(xué)的發(fā)展始于上世紀初，直到1973年第一次將諾貝爾科學(xué)獎頒發(fā)

30、給洛倫茲、延伯根和符瑞西三位動物行為學(xué)家，動物行為學(xué)方才在世界范圍內(nèi)掀起了一股研究熱潮，但相對來講，魚類行為學(xué)研究開展較晚，上世紀中葉，隨著動物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚類行為研究逐漸被人們所重視。1926年Kyle論述了魚類的洄游問題[3]，1928年Bull就魚類的條件反射進行了一系列的研究。之后的大多數(shù)的研究都是圍繞著魚類的捕撈進行的，1967年聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開了魚類行為和漁具、漁法的國際會議[4]，

31、1977年國際水生生物管理中心( ICLARM) 在意大利召開的會議上專題討論了魚類行為以及與捕撈業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系[5]。1992 年國際海洋理事會( ICES) 在挪威召開了規(guī)模較大的與捕撈有關(guān)的魚類行為學(xué)學(xué)術(shù)會議, 會上強調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚類行為學(xué)知識的必要性。</p><p>　　2 魚類行為學(xué)的研究的應(yīng)用領(lǐng)域</p><p>　　2.1 開

32、發(fā)新型漁業(yè)資源提高漁獲效率</p><p>　　由于過度的捕撈，海洋漁業(yè)資源已經(jīng)日益衰退，但需求量卻在不斷增大，水產(chǎn)品將必將步入供不應(yīng)求的狀態(tài)。因此，開發(fā)新型的漁業(yè)資源顯得尤為重要。捕撈是根據(jù)魚類行為特征，使用一定的漁具以及助漁助航設(shè)備將魚捕獲的過程[6]?？偹苤?，漁獲效率與魚類的集群、探魚等行為密切相關(guān)，而了解魚群行為的規(guī)律，不但能更有效的探測漁場，也能大大減少探魚時間，從而提高漁獲效益[7]。因此進一步了解

33、各種經(jīng)濟魚類的行為特征，開發(fā)研制合理、高效的漁法、漁具顯得至關(guān)重要。</p><p>　　2.2 提高增養(yǎng)殖業(yè)的效益</p><p>　　魚類的生長與養(yǎng)殖環(huán)境密切相關(guān)，因此，根據(jù)所養(yǎng)殖魚類的行為規(guī)律為其提供良好的養(yǎng)殖條件，改良各種投餌設(shè)施對魚類的生長十分有益[8]。如投放苗種時，幼魚通常會作大范圍的洄游，使得魚苗的逃逸率及死亡率大大增加，若使用簡易籠架和水草制成人工魚礁或用繩子分隔水面并掛

34、附水草等方法，可使幼魚在棲息環(huán)境改變時更快趨于穩(wěn)定，從而盡可能減少損失[9]。迄今為止，已有幾十種水產(chǎn)動物和魚類增殖放流成功，而在這個放流的過程中，幼魚的行為規(guī)律對于增殖放流中幼魚的成活率有十分重要的關(guān)系，做好幼魚及其環(huán)境適應(yīng)性的行為學(xué)試驗，可以大大提高放流效果[10]。</p><p>　　3 魚類行為學(xué)研究的主要內(nèi)容</p><p>　　魚類行為學(xué)與魚類生態(tài)學(xué)、魚類生理生化學(xué)、水產(chǎn)養(yǎng)殖

35、學(xué)等學(xué)科密切相關(guān)，其具體研究內(nèi)容主要包括以下幾個方面。</p><p>　　3.1 魚類行為的生理機制</p><p>　　魚類生理學(xué)是研究魚類行為的生理基礎(chǔ)，主要研究的是魚類的神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對魚類行為的影響。</p><p>　　每一個動物在其生活環(huán)境當中，會不斷接受來自環(huán)境或體內(nèi)的各種刺激，為了生存，它就必須具備對各種有害刺激做出相應(yīng)的有利于自身生存的反應(yīng)

36、的能力[11]。魚類是一種低級的脊椎動物，其腦已初步形成，中樞神經(jīng)系統(tǒng)亦較為集中和增大，故當其受到環(huán)境或體內(nèi)刺激時，會做出快速、專一的反應(yīng)，此外還會通過內(nèi)分泌系統(tǒng)做出持久的反應(yīng)來適應(yīng)生存環(huán)境的變化[12]?？傊?，神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對行為的影響，是魚類生理學(xué)和魚類行為學(xué)的一個重要研究內(nèi)容[13]。</p><p>　　3.2 魚類行為的遺傳</p><p>　　行為學(xué)和遺傳學(xué)一直是生物學(xué)中

37、兩個各自獨立發(fā)展起來的學(xué)科，但到上世紀60年代時，這兩門學(xué)科交叉而形成了現(xiàn)代行為遺傳學(xué)和行為遺傳分析[14]。</p><p>　　行為不只是肌肉、神經(jīng)細胞的簡單模式輸出過程，行為學(xué)的研究還應(yīng)包括行為發(fā)生的原因、功能、個體發(fā)育和進化等方面[15]。魚類行為遺傳與進化的主要研究魚類的遺傳基礎(chǔ)、遺傳物質(zhì)與行為表達之間的關(guān)系以及不同個體間遺傳物質(zhì)與行為的差異性[16]。</p><p>　　3.

38、3 魚類行為生態(tài)學(xué)</p><p>　　行為生態(tài)學(xué)作為一門新興的分支學(xué)科，是行為學(xué)和生態(tài)學(xué)的交叉，主要研究動物的行為與其生物和非生物環(huán)境之間的相互關(guān)系，是動物行為學(xué)中發(fā)展最快、最活躍的一個領(lǐng)域[17]。國際上將其解釋為：用生態(tài)學(xué)和進化過程解釋行為類型的進化意義，用行為學(xué)過程預(yù)測生態(tài)類型，比較分析與環(huán)境關(guān)聯(lián)的行為。魚類行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域主要涉及為了生存和繁衍的適應(yīng)性行為，包括魚類的洄游、索餌、逃避和偵探敵害、交配、

39、護幼行為等內(nèi)容[18-19]。</p><p>　　4 魚類行為學(xué)研究方法</p><p>　　魚類行為學(xué)是研究魚類行為的一個生物學(xué)分支，因此，為了研究魚類的行為關(guān)系，往往需要提出各種假說，然后再設(shè)計實驗逐一對其進行檢驗，最后得出能令人信服的假說。魚類行為可以從生理學(xué)、行為學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)等方面進行研究[20]，以下是幾種比較普遍的研究方法。</p><p&g

40、t;　　4.1 比較心理學(xué)研究法</p><p>　　比較心理學(xué)是一門對動物的行為進行比較研究的科學(xué)，特別重視研究動物的學(xué)習(xí)過程和行為發(fā)育過程。這種方法特別強調(diào)行為機理的研究，十分有助于發(fā)現(xiàn)不同物種行為之間和個行為類型之間的關(guān)系[21]。</p><p>　　其優(yōu)點有二：一、受試生物的生活經(jīng)歷和生活環(huán)境完全由實驗者控制，而且可幾位精確地獲得各種處理對生物行為影響的資料和結(jié)論；二、該種方法有

41、很強的可重復(fù)性，因此可以通過多人實驗的方法排除其他非可控制變量對試驗的干擾。但是，該種方法也存在某些弊端，如：該種試驗中的動物多數(shù)是在實驗室條件下專門飼養(yǎng)的，其生活環(huán)境與自然環(huán)境相比簡單很多[22]。</p><p><b>　　4.2行為學(xué)研究法</b></p><p>　　該種方法主要是對所提出的假說，用野外觀察所得數(shù)據(jù)和翻閱文獻所得資料對假說加以驗證[23]，這

42、種方法具有形象化和實在化的優(yōu)點?，F(xiàn)今，由于各種搭載工具及水下裝備的開發(fā)，如水中機器人、水中攝影、超聲波探測等，使對魚類行為及相關(guān)因子的觀察范圍大大增加，且觀測結(jié)論的可信度也有很大的提高。</p><p>　　4.3 行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)研究法</p><p>　　行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)研究法是在最近的二十年中新興的一種研究方法[24]，其主要是在野外進行大量的觀察工作，以野外觀察工作為主

43、，但也在實驗室中進行實驗。該種方法十分注重推理過程，包括所研究動物生態(tài)學(xué)方面和自然選擇對動物行為作用方式方面。</p><p>　　這種方法的優(yōu)點在于：這些研究常常都是在動物的自然棲息地中進行或者是在模擬一定自然特征的環(huán)境中進行，此外，在研究中往往把一個較為復(fù)雜的問題分解成若干個小部分分別加以研究，這樣可以更好的了解動物各種行為的功能和意義[25]。</p><p><b>　　

44、5 結(jié)語</b></p><p>　　隨著研究方法和觀念在不斷進步，作為一門新興的學(xué)科，它在水產(chǎn)養(yǎng)殖和捕撈行業(yè)中顯現(xiàn)出了巨大的發(fā)展前景[26]。但現(xiàn)在魚類行為學(xué)大部分研究還是側(cè)重于捕撈業(yè)，而尚未普遍運用于養(yǎng)殖生產(chǎn)上。因此我們應(yīng)該更加重視根據(jù)養(yǎng)殖魚類的特定行為制定相關(guān)措施，努力使魚類行為學(xué)的研究成果在養(yǎng)殖生產(chǎn)中得到大力推廣和廣泛應(yīng)用[27]。此外，我國魚類行為學(xué)研究的起步較晚，從試驗方法到試驗設(shè)備還存在

45、著許多不足之處，仍很多方面有待改進，因此我們還需要做大量相關(guān)的研究才能與國外現(xiàn)代化研究接軌并在生產(chǎn)實踐中廣泛應(yīng)用。</p><p><b>　　參考文獻</b></p><p>　　[1]尚玉昌.動物使用工具[J].生物學(xué)通報,2001,36(04):7-9.</p><p>　　[2]孫忻,王麗.動物的本能行為和學(xué)習(xí)行為[J].動物之美, 2

46、000( 03):30-31.</p><p>　　[3] Kyle H. M. The Biology of Fishes[M]. East Azad Nagar. Reseachco Publications,1983.</p><p>　　[4]朱存良.魚類行為生態(tài)學(xué)研究進展[J].北京水產(chǎn),2007(01):20-24.</p><p>　　[5]黃曉榮,莊

47、平.魚類行為學(xué)研究現(xiàn)狀及其在實踐中的應(yīng)用[J].淡水漁業(yè),2002(06):53-56.</p><p>　　[6]茅紹廉.魚類行動與捕魚技術(shù)[M].北京:海洋出版社,1985.</p><p>　　[7]殷名稱.魚類仔魚期的攝食和生長[J].水產(chǎn)學(xué)報,1995,9(4):335-342.</p><p>　　[8]劉朝陽,孫曉慶.生態(tài)養(yǎng)殖鮑魚新模式初探[J].北京

48、水產(chǎn),2006(05):25-26.</p><p>　　[9]殷名稱.魚類早期生活史研究與進展[J].水產(chǎn)學(xué)報，1991,15(4):348-358.</p><p>　　[10]羅慶華,劉英,張立云.張家界大鯢人工放流效果及其影響因素分析[J].生物多樣性,2009(03):310-317.</p><p>　　[11]鄒蘇琪,殷梧,楊昱鵬,陳林,胡兵.斑馬魚行

49、為學(xué)實驗在神經(jīng)科學(xué)中的應(yīng)用[J].生物化學(xué)與生物物理進展, 2009,36(1):5-12.</p><p>　　[12]何大仁.幾種幼魚視覺運動反應(yīng)研究[J].水生生物學(xué)報,1985,9(4):365-373.</p><p>　　[13]陳曉耘.動物行為的神經(jīng)及內(nèi)分泌機制[J].重慶師專學(xué)報,1997(02):35-37.</p><p>　　[14]施啟順,

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52、　　[19]謝從新.不同光照度下南方稚魚的攝食強度及攝食動力學(xué)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2002,8(3):267-269.</p><p>　　[20]尚玉昌.動物行為的研究方法[J].生物學(xué)通報,2006,41(08):18-20.</p><p>　　[21]尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,1998 .</p><p>　　[22]尚玉昌.動

53、物行為學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,2005.</p><p>　　[23]劉曉春,何大仁,李大勇.真鯛早期發(fā)育階段行為生態(tài)學(xué)研究[J].熱帶海洋，1993,12(3):17-23.</p><p>　　[24]王新安，馬愛軍等.海洋魚類早期攝食行為生態(tài)學(xué)研究進展[J].海洋科學(xué),2006(11):69-73 .</p><p>　　[25] 柴毅.中華鱘感覺器官

54、的早期發(fā)育及其行為機能研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.</p><p>　　[26]柴毅，謝從新等.魚類行為學(xué)研究進展[J].水利漁業(yè),2006,26(03):1-2.</p><p>　　[27]徐建瑜.基于計算機視覺的急性應(yīng)激條件下尼羅羅非魚的行為研究[D].浙江大學(xué),2005.</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b><

55、/p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　魚類記憶與印跡行為研究</p><p><b>　　目　錄</b></p><p><b>　　1引言1</b></p><p><b>　　2材料與方法1</b&g

56、t;</p><p>　　2.1 實驗場所1</p><p>　　2.2 實驗用魚及餌料2</p><p>　　2.3 實驗設(shè)備2</p><p>　　2.4 主要實驗儀器及實驗用水3</p><p>　　2.5 實驗設(shè)計3</p><p>　　2.6 實驗方法與步驟3</p&

57、gt;<p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實驗4</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實驗4</p><p>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)

58、計4</p><p><b>　　3結(jié)果4</b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為8</p><p>　　3.4 魚類的記憶曲線的繪制9</p&g

59、t;<p><b>　　4討論10</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.2 不同時間間隔的間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對魚類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響11</p><p>　　4.4 魚類記

60、憶曲線的繪制11</p><p><b>　　5小結(jié)11</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻11</b></p><p><b>　　附錄11</b></p><p>　　摘要：本論文通過觀

61、察在自制的三環(huán)多通路迷宮中實驗魚的覓食行為，研究連續(xù)學(xué)習(xí)馴化、間斷學(xué)習(xí)馴化、懲罰學(xué)習(xí)等馴化手段對金鯽（Carassius auratus）的覓食學(xué)習(xí)記憶的影響，并通過繪制魚類的記憶曲線，進一步闡明魚類學(xué)習(xí)后的遺忘規(guī)律。結(jié)果表明：連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下，實驗魚的學(xué)習(xí)效果和印跡記憶都不及間斷學(xué)習(xí)馴化。且間隔3d的效果優(yōu)于間隔1d；懲罰性學(xué)習(xí)對魚類的學(xué)習(xí)記憶會造成一定影響，但不會產(chǎn)生恐懼回避行為；魚類學(xué)習(xí)記憶之后，如果不對其進行持續(xù)性的馴化，其記憶會

62、逐漸遺忘。</p><p>　　關(guān)鍵詞：馴化；魚類學(xué)習(xí)；記憶；遺忘曲線</p><p>　　ABSTRACT: This thesis by observing experiment fish’s foraging behavior in Self-made three-ring multi-channel maze, research the influence of the means

63、 continuous domestication, Intermittent domestication and Punish learning domestication on Carassius auratus’ foraging study and memory, and through draw the Memory curve of fish, further expounded the forgotten law afte

64、r studying fish. The results showed that experimental fish’s learning effect and imprinting memory under the was less than domesti</p><p>　　KEYWORDS: domesticated ; Fish learning; memory; Memory curve</p&

65、gt;<p><b>　　1引言</b></p><p>　　記憶是人類大腦的一個重要功能，我們都知道人類大腦的容量巨大，能夠儲存曾經(jīng)發(fā)生過的事件影像，以及個人的體驗和感覺，而所有這些記憶都會影響我們的行為。但記憶并非人類特有的能力，動物同樣也有記憶。魚類作為最低等的脊椎動物也會有記憶，現(xiàn)代魚類行為學(xué)的研究表明，魚類不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用一些簡單的

66、工具[1]。動物的記憶是通過各種各樣的學(xué)習(xí)獲得的，有效的學(xué)習(xí)方法可以使記憶更加深刻，反之，如果沒有記憶，任何形式的學(xué)習(xí)都是徒勞的[2, 3]。</p><p>　　魚類的學(xué)習(xí)行為是魚類行為學(xué)的一個重要部分。魚類行為包括魚類在其生命活動中進行的各種運動，是魚類為適應(yīng)外界環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境變化的所產(chǎn)生的外在行為表現(xiàn)，包括游泳、攝食、呼吸等運動[4,5]，此外,魚類在避敵、求偶等行為中改變體色等非運動形式也屬于行為范疇[6

67、]。魚類行為學(xué)是從魚類的各種器官結(jié)構(gòu)和功能、高級神經(jīng)作用以及復(fù)雜的行動方式等物種特性出發(fā)，研究魚類對其生活環(huán)境的適應(yīng)性、個體之間的生態(tài)關(guān)系、以及魚類行為各種適應(yīng)性的機制[7-11]。雖然人類一直對魚類的行為十分感興趣，但魚類行為學(xué)研究的起步卻較晚。直到上世紀中葉，隨著動物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚類行為學(xué)的研究才逐漸被人們所重視。1967年聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開了魚類行為和漁具、漁法的國際會議。1977年國際水生

68、生物管理中心(ICLARM)在意大利召開會議，專題討論了魚類行為與捕撈業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系。1992年國際海洋理事會(ICES)在挪威召開的會議上強調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚類行為學(xué)知識的必要性[12, 13]。</p><p>　　在國內(nèi)，魚類行為學(xué)研究的起步是在上世紀80年代末期。1984年何大仁和俞文釗譯注的《魚類的行動》[15]是國內(nèi)最早的一部關(guān)于魚類行為的外文譯著, 198

69、5年茅紹廉編著的《魚類行動與捕魚技術(shù)》[16]是國內(nèi)學(xué)者編著并闡述魚類行為在實踐中的應(yīng)用，1988年何大仁和蔡厚才出版的《魚類行為學(xué)》[17]是國內(nèi)學(xué)者出版的第一部較全面的魚類行為學(xué)著作，此外，國內(nèi)在魚類行為學(xué)方面的著作還有1989年趙傳洇、唐小曼、陳思行了出版《魚類的行動》[18]。</p><p>　　魚類行為學(xué)的主要研究意義在于以下幾個方面：首先，根據(jù)魚類的行為特征，能更快、更有效地探測到漁場所在，對開發(fā)新

70、型漁業(yè)資源有重要的實際意義；其次，根據(jù)魚類行為生態(tài)學(xué)，在魚類養(yǎng)殖過程中根據(jù)不同魚類的行為特點，通過改良養(yǎng)殖環(huán)境和投餌技術(shù)，可大大提高養(yǎng)殖效益；再者，在捕魚過程中，對漁法和漁具的開發(fā)和改進具有指導(dǎo)性意義。</p><p>　　20世紀初，西蒙（Simon R.）和赫林（Heling J.E）所提出記憶是生物保持其所經(jīng)歷過的影像、感受和體驗的痕跡的能力，并歸納為記憶痕跡的假說[19]——銘記論。他們把假定的、在細胞內(nèi)

71、形成的記憶的痕跡和印象稱為印跡。印跡在動物行為學(xué)中一般認為是在神經(jīng)細胞里所發(fā)生的象化學(xué)變化那樣的現(xiàn)象，而印跡論者把它與遺傳因子相類比。就本能而言，例如剛孵化出的幼天鵝會將其第一個見到的影像當成自己的母親，在其剛孵化的時候看到的事物影像，會在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中就留下一種記憶表象，而在此之后，這個記憶表象就象解開線卷上纏的線那樣被倒著解開的，從而認定該事物為其母親，這種記憶表象就是印跡。</p><p>　　動物行為學(xué)的

72、實驗?zāi)康脑谟谕ㄟ^實驗驗證基于動物某種行為的功能和意義所提出的假說[7-9]。本實驗旨在觀察研究魚類在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚類的記憶能力，總結(jié)發(fā)現(xiàn)實驗魚類對覓食行為的學(xué)習(xí)及記憶規(guī)律，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。</p><p><b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 實驗場所</b></p>

73、<p>　　寧波大學(xué)曹光彪科技樓118實驗室。</p><p>　　2.2 實驗用魚及餌料</p><p>　　選擇體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻的金鯽若干尾用于實驗，魚體長4～6cm。飼料由北京三友創(chuàng)美飼料科技有限公司生產(chǎn)的“神彩”牌浮性細顆粒飼料。</p><p><b>　　2.3 實驗設(shè)備</b></p>

74、<p>　　本實驗及馴化過程全部在自制的“三環(huán)多通路迷宮”裝置中進行（以下簡稱迷宮裝置），裝置示意圖如下：</p><p>　　圖1 自制三環(huán)多通路迷宮</p><p>　　Fig. 1 Self-made three-ring multi-channel maze</p><p>　　該迷宮外形為直徑90cm，高30cm的圓形水槽，其內(nèi)部用兩塊環(huán)形透明

75、及多塊方形塑料板隔成許多區(qū)域，外環(huán)隔板直徑60cm，高30cm，6個過魚孔；內(nèi)環(huán)隔板直徑30cm，高30cm，2個過魚孔。平展后規(guī)格如圖2所示。</p><p>　　圖2 迷宮裝置制作中各類塑料板規(guī)格</p><p>　　Fig. 2 All kinds of plastic board specifications in maze device production</p>

76、<p>　　各類塑料板塊所需數(shù)目如下：無過魚孔隔板×7，有過魚孔隔板×4，過魚洞隔板×2，按圖1組裝成自制的三環(huán)多通路迷宮。</p><p>　　2.4 主要實驗儀器及實驗用水</p><p>　　實驗魚養(yǎng)殖水槽若干個，USB攝像頭一個，電腦一臺，秒表一只。</p><p>　　實驗用水為去氯自來水，接取自來水于容器中，加入

77、硫代硫酸鈉，充分攪拌放置備用。養(yǎng)魚系統(tǒng)中一次性加入足量處理好的水。</p><p><b>　　2.5 實驗設(shè)計</b></p><p>　　本研究課題共分5個實驗進行，1個連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗，2個間斷學(xué)習(xí)馴化實驗，1個懲罰回避學(xué)習(xí)實驗，1個印跡記憶實驗。前4個實驗每組3個重復(fù)，第5個實驗分5組，每組3尾實驗魚，總計60尾實驗魚。具體實驗如下：</p>&

78、lt;p>　　（1）連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋連續(xù)馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）1d間斷學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋間隔1d的馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）3d間斷學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋間隔3d的馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?

79、）懲罰回避學(xué)習(xí)實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋連續(xù)馴化中施加懲罰性刺激，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）印跡記憶行為實驗：15尾完成連續(xù)馴化的實驗魚，分別在第4d、8d、12d、16d、20d隨機選3尾測評學(xué)習(xí)能力，并以此繪制記憶曲線。</p><p>　　通過觀察各實驗中實驗魚的覓食時間、試錯行為等情況，分析不同馴化條件對魚類的學(xué)習(xí)行為及記憶的影響。</p&g

80、t;<p>　　2.6 實驗方法與步驟</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>　　隨機選取3尾體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實驗魚置于飼養(yǎng)水槽內(nèi)饑餓處理2d，第3d將其放入迷宮裝置的中央?yún)^(qū)令其適應(yīng)實驗環(huán)境，并防止其受到驚嚇。從第4d開始對其進行連續(xù)馴化。打開內(nèi)環(huán)隔板的過魚孔板后在迷宮裝置中的投餌區(qū)進行定點投餌，觀察實驗魚的試錯行

81、為。每次以所有魚覓食成功該次實驗結(jié)束，并記錄每尾覓食成功的實驗魚所花的覓食時間，直至其當次覓食時間少于2min，學(xué)習(xí)馴化結(jié)束。馴化頻率為每天3次，分別在每天的7：00、12：00和17：00三個時間點各進行一次。</p><p>　　在結(jié)束上述學(xué)習(xí)馴化后的第5d，再次以上述方法進行一次學(xué)習(xí)測評，觀察其試錯行為并記錄覓食最快的實驗魚所需的覓食時間。作為5d后測評效果評價指標值。</p><p&g

82、t;　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>　　與連續(xù)馴化的不同，間隔1d的馴化時間分別是在第1d、3d、5d……進行，間隔3d的馴化則分別在第1d、5d、9d……進行，其余操作方法同連續(xù)馴化。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進行一次學(xué)習(xí)測評。</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>

83、;　　基本方法與連續(xù)馴化一致，只是在每次投餌后，當魚即將覓食成功（即達到迷宮裝置中的a區(qū)或b區(qū)）時，對魚進行擊打懲罰刺激，使其逃竄，每次覓食馴化總共給予3次刺激，檢驗實驗魚是否對投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。若無回避行為，則觀察其試錯行為并記錄覓食最快的實驗魚所需的覓食時間。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進行一次學(xué)習(xí)測評。</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實驗<

84、;/p><p>　　選取15尾體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實驗魚，并隨機分成5組，每組3尾，盡量保持5個水槽的環(huán)境一致。對每組的每一尾魚采取上述連續(xù)學(xué)習(xí)馴化，直至其單獨覓食時間少于2min，方為合格。</p><p>　　分別在馴化完成后的第4d、第8d、第12d、第16d，第20d，各抽取其中一組的3尾魚分別進行印跡記憶測試，記錄每一尾實驗魚在不同間隔時間后的試錯行為及

85、覓食時間。</p><p>　　根據(jù)實驗結(jié)果判斷魚類對學(xué)習(xí)的遺忘程度，并繪制魚類印跡的記憶曲線。</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實驗</p><p>　　實驗馴化過程中，投餌后立即遠離迷宮裝置，通過連接電腦的USB攝像頭所錄下的錄像觀察實驗魚在覓食中的試錯行為，并以實驗魚發(fā)現(xiàn)餌料起開始計時，至任一尾實驗魚在投餌區(qū)覓食成功為止，記為該組實驗魚的覓食時間。

86、以覓食過程的回頭次數(shù)作為試錯行為指標，回頭次數(shù)指魚類每進入一次錯誤區(qū)域又回頭的次數(shù)。</p><p><b>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計</b></p><p>　　所有實驗數(shù)據(jù)均采用Excel、SPSS和origin7.0軟件進行統(tǒng)計和分析。</p><p><b>　　3結(jié)果 </b></p><p>

87、;　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中實驗魚的覓食時間和回頭次數(shù)見表1。表中結(jié)果顯示，覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，此時實驗魚的平均回頭次數(shù)11次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖3。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖3可見，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間（取三條實驗魚覓食時間的平均值）迅速縮短，由7.48min縮短為5.

88、3min。但間隔后14h后的第4次馴化進步較慢，但隨后的第5、6次由于間隔時間也為5h，覓食時間快速下降，實驗結(jié)束時平均覓食時間為1.9min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為3.23min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長1.33min。但仍顯著低于初次馴化的覓食時間。</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　間斷學(xué)習(xí)馴化中實驗魚的覓食時間見表2，

89、馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖4、圖5。表中結(jié)果顯示，間隔1d馴化的覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為5.67次，平均回頭次數(shù)為13.67次；間隔3d的覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，平均回頭次數(shù)13.33次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖1。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖4可見，在間隔1d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間迅速縮短，3條實驗魚的平均覓食時間由7.37m

90、in縮短為3.41min。但間隔后38h后的第4次馴化進步緩慢，其中2#實驗魚甚至有退化傾向，第4次馴化的平均覓食時間為3.35min，較第3次馴化的平均覓食時間短0.06min，但隨后的三次馴化由于間隔時間也為5h，覓食時間下降幅度減小，實驗結(jié)束時平均覓食時間為1.85min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為2.34min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長0.49min，但仍顯著低于初次馴化的覓食時間。由圖5可見，在間隔3d的馴

91、化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間迅速縮短，由7.48min縮短為</p><p>　　表1 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.1 Carassius auratus in Continuous domestication of foraging time and back number</p><p>　　圖3

92、金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.3 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in continuous domestication</p><p>　　圖4 金鯽在間隔1d的間斷學(xué)

93、習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.4 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Intermittent one days' domestication</p><p>　　圖5 金

94、鯽在間隔3d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.5 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Intermittent three days' domestication</p><

95、;p>　　表2 金鯽在間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.2 Carassius auratus in Intermittent domestication of foraging time and back number</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　懲罰性學(xué)習(xí)馴化下實驗魚的覓食時間見表

96、3，表中結(jié)果顯示，覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖6。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖6可見，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間稍有縮短，由10.96min縮短為5.35min。間隔后14h后的第4次馴化進步較慢，平均覓食時間為4.72min，，較第3次馴化的平均覓食時間快0.63min，隨后的第5、6次由于間隔時間也為5h，覓食時間又快速下降，第6次馴

97、化結(jié)束時平均覓食時間為1.9min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為4.52min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長2.62min，但顯著低于初次馴化的覓食時間。</p><p>　　表3 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.3 Carassius auratus in Stress avoidance domestication of foragi

98、ng time and back number</p><p>　　表4 馴化后不同時間的記憶測評結(jié)果</p><p>　　Tab.4 Evaluation results after domestication</p><p>　　圖6 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.6 The rela

99、tionship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Stress avoidance domestication</p><p>　　3.4 魚類的記憶曲線的繪制</p><p>　　印跡記憶行為實驗中，依據(jù)5組實驗魚分別在完成馴化后的第4d、8d、12d

100、、16d、20d的平均覓食時間，并假定中央?yún)^(qū)中心點到投餌區(qū)中心點的路程為1，根據(jù)速率公式v=s/t計算出實驗魚的平均覓食速率，詳見表4。同組實驗魚測評中覓食時間相近，且隨實驗魚測評間隔時間的延長的平均覓食時間不斷增加，覓食速率變慢。平均覓食時間由第4d的2.75min，延長為第20d的8.13min。根據(jù)表4中的覓食速率可繪制出金鯽的記憶曲線（見圖7），并求得回歸方程為y = 0.8944x -0.6808，R2 = 0.9863。&l

101、t;/p><p><b>　　圖7金鯽的記憶曲線</b></p><p>　　Fig.7 Menory curve of Carassius auratus</p><p><b>　　4討論</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p

102、>　　本研究結(jié)果表明，在連續(xù)馴化條件下，實驗魚在迷宮裝置中的覓食時間在一定范圍內(nèi)雖然有波動，但總體的趨勢是不斷縮短，即連續(xù)馴化對實驗魚在迷宮裝置中覓食行為的學(xué)習(xí)是有效的；間斷馴化下，也呈相同規(guī)律，但比較表1和表2可發(fā)現(xiàn)，盡管間隔1d和3d的間斷馴化延長了總馴化時間，但并未因此減少馴化次數(shù)。此外，在第5d測評中連續(xù)和間斷馴化兩種形式下的覓食時間都較馴化結(jié)束時的覓食時間顯著增加，說明魚類在學(xué)習(xí)之后若不進行鞏固學(xué)習(xí)，5d后其記憶會逐漸退

103、化。有意思的是連續(xù)馴化條件下實驗魚的覓食時間不斷減小，而在間斷馴化中覓食時間會有所波動，尤其是在間隔3d的間斷馴化中間隔了110h后的覓食時間甚至較上一次覓食時間長，但連續(xù)馴化的實驗魚在第5日的測評平均覓食時間（3.23min）明顯比1d和3d間斷學(xué)習(xí)馴化的實驗魚測評中平均覓食時間（2.34min和2.22min）長?？梢哉J為，實驗魚在間斷學(xué)習(xí)馴化條件下，由于學(xué)習(xí)時間相對較長，比連續(xù)學(xué)習(xí)馴化更容易加深記憶，產(chǎn)生較好的學(xué)習(xí)效果，但是其學(xué)習(xí)

104、過程會有一定的波動。因此對于魚類馴食而言，間斷式地鞏固學(xué)習(xí)比連續(xù)馴化效果更好。Stephan Peake[20] 研究鱘魚的覓食行為</p><p>　　4.2 不同時間間隔的間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　從4.1中我們總結(jié)出間斷馴化對魚類的記憶的效果較連續(xù)馴化的效果好，因此研究不同時間間隔對魚類記憶產(chǎn)生的影響具有十分重要的意義。從本實驗的表2中不難發(fā)現(xiàn)，在不同間隔時

105、間下進行的間斷馴化，實驗魚在馴化過程中所表現(xiàn)出的學(xué)習(xí)效率是不一樣的，第四次馴化后間隔1d組的覓食時間明顯短于間隔3d的覓食時間，且1d間斷馴化5次達到馴化效果，而3d組則需6次才馴化結(jié)束，1d組的馴化總時間僅為9d，而3d組馴化所用時間為21d。兩者平均覓食時間無顯著差異。此外，實驗魚在馴化結(jié)束后的第5日測評中的覓食時間也是有所差異的，3d間隔馴化組的平均測評時間為2.22min，小于1d間隔馴化的2.34min，說明3d間隔馴化條件下

106、實驗魚對于在迷宮裝置中的覓食行為的記憶能力比間隔1d的馴化更強。由此可以推測，適當延長間隔時間有利于實驗魚的覓食行為學(xué)習(xí)及形成持久記憶，效果也越明顯。</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對魚類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響</p><p>　　很多學(xué)者曾廣泛的研究過引起魚類產(chǎn)生驚恐信息的物質(zhì)和刺激[21-24]，發(fā)現(xiàn)這種驚恐反應(yīng)似乎是先天的，那么研究懲罰性刺激對魚類的學(xué)習(xí)和記憶是否有影響也是有很

107、重要的實踐意義的。在本實驗中，我們發(fā)現(xiàn)實驗魚在受懲罰性刺激的馴化中，其覓食行為學(xué)習(xí)受到了一定的影響。馴化過程中，實驗魚的覓食次數(shù)較在無刺激條件下多。且在馴化結(jié)束后的第5日的測評中，測評的覓食時間也較在無刺激條件下進行的馴化要長。說明懲罰性刺激馴化對實驗魚的覓食行為學(xué)習(xí)和記憶都產(chǎn)生了負面的影響。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)實驗魚在覓食過程中到達刺激施放區(qū)域（a區(qū)或b區(qū)）時，只是其試錯行為的試錯次數(shù)即回頭次數(shù)明顯增

108、加，但并沒有因此而產(chǎn)生回避行為。可能是由于實驗中的所施放的刺激沒有達到令其產(chǎn)生恐懼心理的程度，或者是實驗中刺激施放的次數(shù)不夠，實驗魚還沒有完全產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　　4.4 魚類記憶曲線的繪制</p><p>　　通過繪制的魚類記憶曲線的實驗數(shù)據(jù)，我們發(fā)現(xiàn)實驗魚經(jīng)連續(xù)馴化后產(chǎn)生的印跡記憶會隨著時間的推移而逐漸產(chǎn)生遺忘，馴化結(jié)束后的第4～8d的遺忘速度最快，測評平均覓食時間為4.

109、82min，較第4d的測評平均覓食時間延長2.07min。此后遺忘速度減慢，第12d的測評平均覓食時間為6.4min，第20d的測評平均覓食時間為8.13min。因此我們可以推測，隨著時間的推移，實驗魚的平均覓食時間會增長，但其遺忘速率會相應(yīng)的減緩且不會完全遺忘。這與艾賓浩斯的人類遺忘記憶曲線結(jié)果十分相似。</p><p><b>　　5小結(jié)</b></p><p>