小麥葉片水分利用效率與幾個生理指標(biāo)的相關(guān)性研究

1、<p>　　作物學(xué)報，2005,12：1593-1599</p><p>　　小麥葉片水分利用效率及相關(guān)生理性狀的關(guān)系研究</p><p>　　張娟1, 2 張正斌1, * 謝惠民2,* 董寶娣 1 胡夢蕓1 徐萍1</p><p>　　（1 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050021</p>&l

2、t;p>　　2 西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100）</p><p>　　摘要：利用19個抗旱性不同的小麥品種，對干旱狀態(tài)下葉片水分利用效率和光合速率、蒸騰速率等12個指標(biāo)之間的關(guān)系進行了研究。結(jié)果表明，葉片水分利用效率與葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、水勢和葉片離體失水速率之間的關(guān)系密切，說明這些生理性狀是瞬間和短時期葉片水分利用效率的直接影響因素；而與葉片抗氧化酶活性、蠟質(zhì)含量

3、、葉片溫度和相對含水量相關(guān)性不大。因此認為，應(yīng)該有針對性地的研究與水分利用效率關(guān)系密切的生理性狀，為小麥抗旱節(jié)水遺傳育種研究提供理論依據(jù)。</p><p>　　關(guān)鍵詞：小麥; 水分利用效率; 生理指標(biāo); 相關(guān)性; 干旱脅迫</p><p>　　中圖分類號：S512</p><p>　　The Relationship between Water Use Effici

4、ency and Related Physiological Traits </p><p>　　in Wheat Leaves</p><p>　　ZHANG Juan1,2 , ZHANG Zheng-Bin1,* , XIE Hui-Min2,* , DONG Bao-Di1 , </p><p>　　HU Meng-Yun 1, XU P

5、ing1</p><p>　　(1 Center of Agricultural Resource, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Science, Shijiazhuang 050021, Hebei; 2 Northwest Sci-Tech University of Agriculture and F

6、orestry, Yangling 712100, Shaanxi, China)</p><p>　　Abstract: Water shortage is a main limited factor to agriculture and crop production, so it is important to improve the crop water use efficiency (WUE) in l

7、imited water resource. The leaf WUE is the physiological foundation for improving field water use efficiency. In early researches only one or a few wheat varieties were employed to analyze the relationship between WUE an

8、d single or a few physiological traits, or only the daily variation regularity of leaf WUE and relevant physiological traits</p><p>　　Key words: Wheat; Water use efficiency; Physiological traits; Correlation

9、; Drought stress</p><p>　　基金項目：國家基礎(chǔ)理論重大課題（2003CB114301）,國家863節(jié)水重大專項（2002AA2Z4011），國家自然科學(xué)基金（30270821）， 中國科學(xué)知識創(chuàng)新工程重要方向項目(KSCXZ-SW-327)資助。 </p><p>　　作者簡介：張娟 （1978－），女，在讀碩士，主要從事小麥抗旱遺傳研究。 通訊作者：張正斌，

10、E-mail: zzb@ms.sjziam.ac.cn ； 謝惠民， E-mail:hminx@tom.com</p><p>　　水分利用效率（water use efficiency ,WUE）已經(jīng)成為當(dāng)前我國農(nóng)業(yè)研究的一個重要問題。篩選培育高WUE的作物品種，達到生物節(jié)水的目的，是抗旱節(jié)水的一個重要途徑。從小麥WUE的生理基礎(chǔ)入手，篩選能夠反映提高WUE的生理指標(biāo)，并研究其遺傳育種規(guī)律，對節(jié)水農(nóng)業(yè)和旱作

11、農(nóng)業(yè)及節(jié)水抗旱高產(chǎn)品種的選育有重要意義。水分利用效率是一個相當(dāng)復(fù)雜的綜合性指標(biāo)，可分為群體WUE、單株WUE和單葉WUE，其中，單葉WUE是提高大田水分利用效率的生理基礎(chǔ)[1]。葉片WUE是由葉片光合速率和蒸騰速率2個生理指標(biāo)所決定，這就決定了任何影響葉片光合速率和蒸騰速率的因素都會影響葉片WUE。目前從土壤肥料、灌溉、冠層、生理、育種進化乃至基因定位和分子標(biāo)記等不同方面不同層次對小麥WUE進行了研究[1～11]。但是許多研究只是利用一

12、個或少數(shù)品種對葉片WUE與單個生理性狀或者少數(shù)幾個生理性狀之間的關(guān)系，以及葉片WUE和相關(guān)生理性狀的日變化規(guī)律進行探討，還未見利用多個品種進行葉片WUE與多個與抗旱節(jié)水的生理性狀的關(guān)系研究。本試驗旨在探討水分利用效率與其他抗旱節(jié)水生理性狀的相關(guān)關(guān)系，以期為小麥抗旱節(jié)水育種提供更多</p><p><b>　　1 材料與方法</b></p><p>　　1.1試驗材料與

13、設(shè)計</p><p>　　供試材料19個，分別為我國北方冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)大面積推廣的旱地、旱肥地或水旱兼用型小麥品種（系）。試驗在中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心河北欒城生態(tài)實驗站進行。2003年10月播種，小區(qū)種植面積4m2，3次重復(fù)，隨機排列，株距5cm，行距20cm，整個生長期不澆水。 </p><p>　　1.2試驗方法與分析</p><p&g

14、t;　　在灌漿后期選擇干旱脅迫嚴(yán)重時期（葉片萎蔫）,在14:00左右，用美國產(chǎn)LI6400光合儀測定旗葉的光合速率(Pn, μmol·s-1·m-2)，蒸騰速率(Tr, mmol·s-1·m-2)，計算出葉片WUE（Pn / Tr, µmol/mmol）、氣孔導(dǎo)度(Cond, mmol·s-1·m-2)、胞間二氧化碳（Ci, mol/L）、葉片溫度（Tleaf, ℃）

15、等。利用3005壓力室水勢儀在12:00測定旗葉水勢（Ψw，MPa ）。蠟質(zhì)含量(wax content, mg/g)的測定參照黃玲等[16]的方法，但本試驗認為把葉片剪成小段后，其內(nèi)含物有可能對試驗結(jié)果造成影響，故采用整片葉子浸于試管的方法，以提高試驗的準(zhǔn)確性。POD 活性(A470min-1.mg-1)參照Kochba和Sequeira等的方法；SOD活性（U/mg蛋白）參照《現(xiàn)代植物生理學(xué)實驗指南》[12]，略有修改。利用SPSS

16、軟件做方差分析。以上各生理性狀每個品種測定3個旗葉，相當(dāng)重復(fù)3次。每品種6片葉片，稱重后，放入裝有蒸餾水的封口袋中，4℃冰箱中浸泡24h后稱重并烘干，計算相對含水量RWC。離體失水速率（RWL, g</p><p><b>　　2 結(jié)果與分析 </b></p><p>　　2.1 葉片水分利用效率與光合速率的關(guān)系</p><p>　　葉片光合速

17、率直接決定葉片WUE的高低。從表1看，葉片WUE最大的品種西峰20和葉片光合速率最大的品種04-135，以及葉片WUE和光合速率較高的品種，大部分屬于我國北方冬麥區(qū)和黃淮旱區(qū)主栽的抗旱或者旱肥型；而WUE最小的品種洛旱2號和光合速率最小的品種西農(nóng)9614等其他這2個性狀值較低的品種，大部分屬于水旱兼用型?？梢?，在干旱脅迫下，抗旱或旱肥型品種表現(xiàn)出了抗旱節(jié)水的優(yōu)勢，葉片WUE與葉片光合速率都超過了其他類型品種。從表2中可以明顯看出，葉片W

18、UE與葉片光合速率呈極顯著正相關(guān)，回歸分析如圖1所示。</p><p>　　表1 小麥旗葉WUE和其他生理性狀數(shù)值表</p><p>　　Table 1 Value of WUE and other physiological traits of wheat flag leaf</p><p>　　表2 小麥旗葉生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)表</p>&l

19、t;p>　　Table 2 Correlation analysis of physiological traits of wheat flag leaf</p><p>　　注：*,** 分別代表P<0.01和P<0.05 Note: *, ** : significant at P<0.01 and P<0.05, respectively</p>&l

20、t;p>　　2.2 葉片水分利用效率與蒸騰速率的關(guān)系</p><p>　　影響WUE的另一重要因子是蒸騰速率。如表1所示，旱地種植品種晉麥53的蒸騰速率最小，長6878、西峰20和西農(nóng)9614等低蒸騰速率的品種也都屬于北方旱薄地和旱肥地抗旱品種；而水旱兼用型品種衡95觀26的蒸騰速率卻最大。大部分旱地品種的蒸騰速率小于其他類型品種，也有少數(shù)的旱地品種的蒸騰速率較大，如隴鑒294、洛旱2號等。說明干旱脅迫下，

21、大部分抗旱品種都是通過降低蒸騰速率以減少水分消耗，適應(yīng)干旱等逆境脅迫。從表1中可以明顯看出，葉片蒸騰速率小的大部分品種其葉片WUE明顯較大，葉片蒸騰速率大的大部分品種其葉片WUE相應(yīng)小。如表2和圖2所示，葉片蒸騰速率與水分利用效率呈極顯著負相關(guān)。</p><p>　　圖1 葉片水分利用效率和光合速率的關(guān)系 圖2 葉片水分利用效率與蒸騰速率的關(guān)系</p><p>　　F

22、ig.1 Correlation between WUE and Pn Fig.2 Correlation between WUE and Tr </p><p>　　2.3葉片水分利用效率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系</p><p>　　氣孔是葉片的主要器官，同時對光合和蒸騰進行優(yōu)化調(diào)控，對葉片WUE有著較大的影響。從表1可以看出，氣孔導(dǎo)度最大的品種衡

23、95觀26以及氣孔導(dǎo)度較大的其他品種，它們的葉片WUE</p><p>　　相應(yīng)較小，而且這些品種大部分屬于水旱兼用型；而氣孔導(dǎo)度最小的品種晉麥53以及氣孔導(dǎo)度較小的其他品種，它們的葉片WUE相應(yīng)較大，而且這些品種大部分屬于不同地區(qū)種植的抗旱或旱肥地品種。說明在干旱逆境中，抗旱品種的葉片氣孔導(dǎo)度小于水肥地品種，從而降低蒸騰，提高葉片WUE，增強小麥抗旱節(jié)水性。WUE與氣孔導(dǎo)度呈極顯著負相關(guān)（表2和圖3）。<

24、/p><p>　　2.4 葉片水分利用效率與胞間二氧化碳濃度的關(guān)系</p><p>　　植物進行光合作用的主要原料是CO2,其胞間二氧化碳濃度的高低是影響光合速率的一個重要因素，也是影響葉片WUE的一個重要因素。在本試驗中（表1），胞間二氧化碳濃度最大的品種洛旱2號以及胞間二氧化碳濃度相對較大的其他品種，其葉片WUE和光合速率都小，這些品種的大部分都屬于水旱兼用型?？赡苁怯捎诠夂献饔玫钠渌蛩?/p>

25、在干旱條件下的影響，使細胞內(nèi)二氧化碳沒有充分利用，因此其濃度較高，而導(dǎo)致光合速率和WUE都因此較低。胞間二氧化碳濃度最小的品種長6878以及胞間二氧化碳濃度較小的其他品種，其葉片的WUE和光合速率都大，這些品種大部分都屬于抗旱或旱肥地品種。說明抗旱品種在干旱脅迫下能夠充分利用胞間二氧化碳，因此其濃度較低，而葉片光合作用和WUE得到了提高。如表2所示，葉片WUE與胞間二氧化碳濃度呈極顯著負相關(guān)，二者回歸分析如圖4所示。 </p>

26、;<p>　　圖3 葉片水分利用效率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系 圖4 葉片水分利用效率與胞間二氧化碳的關(guān)系</p><p>　　Fig.3 Correlation between WUE and Cond Fig.4 Correlation between WUE and Ci</p><p>　　2.5葉片水分利用效率與水勢的關(guān)系</

27、p><p>　　葉片水勢和水分利用效率都是與抗旱節(jié)水有關(guān)的性狀。本試驗結(jié)果表明，葉片水分利用效率較小的品種中，大部分的葉片水勢值都大，其中包括水勢值最大的中等水肥地品種衡95觀26；而水勢最小的品種中旱110，以及水勢較小的京411、中麥326、長6878、晉麥53、長武134、長6154和西峰2號，大部分的水分利用效率值都比較大，屬于抗旱或旱薄地品種（表1）。從表2和圖5可看出，葉片水分利用效率與水勢呈極顯著負相關(guān)

28、。旱地品種的水勢小于水肥地品種，說明這也是植株降低蒸騰、抗旱節(jié)水的一種方式，葉片水勢小，相對含水量小，蒸騰就會降低。另外，葉片水勢低，氣孔開張度就小，導(dǎo)致蒸騰速率降低，有利于提高葉片WUE。從表2中也可以看出，葉片水勢和氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)。</p><p>　　2.6葉片水分利用效率與葉片溫度的關(guān)系</p><p>　　水分利用效率比較高的幾個旱薄地品種如晉麥53、長6878、中麥326

29、、中旱110、西峰20和長6154，其葉片溫度相對較高（表1），結(jié)合表2，二者呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.359，可能是因為這些旱薄地品種株高比較高，一般在85～100cm，因此旗葉溫度較高。</p><p>　　2.7 葉片水分利用效率與離體失水速率和相對含水量的關(guān)系</p><p>　　離體失水速率和相對含水量都是過去許多抗旱節(jié)水研究中的重要指標(biāo)，它們可能與葉片WUE有一定的關(guān)系。但目前還未

30、見有關(guān)這3個水分性狀關(guān)系的研究。葉片離體失水速率是在氣孔關(guān)閉狀態(tài)下的水分散失，葉片失水速率越大，表示該品種的葉片保水能力差，抗旱保水性越弱。在本試驗中（表1），葉片離體失水速率比較大的品種有長6154、石家莊8號、衡95觀26、石4185、洛旱2號、衡7228和04-135，其中大部分屬于旱肥或水旱兼用型品種。除了04-135和長6154的葉片WUE較大外，其他的都較小；葉片WUE比較大的品種中旱110、西峰20、中麥326、京411、

31、LP-5-3、晉麥53和長6878的葉片離體失水速率明顯較小，這幾個品種都是旱地品種。說明干旱脅迫下旱地品種的葉片離體失水速率要比其他類型品種小，葉片保水能力強。從表2可知，葉片離體失水速率與水分利用效率呈顯著負相關(guān)，二者之間的回歸方程如圖6所示，另外，表2說明葉片WUE與葉片相對含水量呈極不顯著的正相關(guān)，表明干旱脅迫下葉片相對含水量對葉片WUE影響不大。</p><p>　　圖5 葉片水分利用效率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)

32、系 圖6 葉片水分利用效率與胞間二氧化碳的關(guān)系</p><p>　　Fig.5 Correlation between WUE and ψw Fig.6 Correlation between WUE and RWL</p><p>　　2.8 葉片水分利用效率與蠟質(zhì)含量的關(guān)系</p><p>　　蠟質(zhì)可以減少表皮蒸騰

33、，是一個重要的抗旱節(jié)水表型性狀，但目前關(guān)于蠟質(zhì)與葉片WUE的關(guān)系還未見有深入研究。表1中，蠟質(zhì)含量大的品種有旱地品種也有水地品種，像中麥326、洛旱2號、04-135、晉麥53等抗旱或旱肥地品種的蠟質(zhì)含量比較高，而水旱兼用型小麥品種衡7228、衡95觀26和石家莊8號的葉片蠟質(zhì)含量也較大，另外一些旱地品種，如西峰20、西農(nóng)9614、臨豐615、晉麥47和中旱110等的蠟質(zhì)含量相對較低，從表2中也可以得出，葉片蠟質(zhì)含量的多少與水分利用效率

34、呈極不顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)僅為0.099。說明在灌漿后期，嚴(yán)重干旱，葉片已經(jīng)發(fā)生萎蔫時，蠟質(zhì)含量與水分利用效率之間的關(guān)系不甚明確，可見，蠟質(zhì)含量在不同生育時期作為抗旱節(jié)水性評價的指標(biāo)還有待商榷。</p><p>　　2.9 葉片水分利用效率與抗氧化酶的關(guān)系</p><p>　　干旱脅迫下，葉片細胞內(nèi)抗氧化酶活性增強，以平衡因逆境而產(chǎn)生的活性氧等有毒物質(zhì)，增強小麥的抗旱性，保證植物正常生長

35、，可能與葉片的WUE有關(guān)，但目前還沒有見研究這2個性狀關(guān)系的報道。本試驗中（表1），POD活性最大的品種中麥326和SOD活性值最大的品種京411，以及其他POD和SOD活性值較大的小麥品種除石4185和石家莊8號是水旱兼用型外，其他幾個都屬于旱地和旱肥地品種，水旱兼用型品種衡7228和衡95觀26的POD和SOD活性都不高，說明在干旱脅迫下，大部分旱地和旱肥地小麥品種葉片抗氧化酶活性高于水旱兼用型品種。另外從表1和表2中看到，葉片水分

36、利用效率與POD活性和SOD活性呈不顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.081和0.325。說明在干旱脅迫下，小麥葉片WUE和抗氧化酶活性都有所提高，但二者的關(guān)系不很密切，這可能與灌漿后期葉片明顯衰老有關(guān)。</p><p>　　2.10 各種抗旱節(jié)水生理指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系</p><p>　　從表2可以得出，葉片水分利用效率與葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、水勢和離體失水速

37、率的相關(guān)性很大，說明這些因素是影響瞬時和短時期葉片WUE的主要因素。葉表面蠟質(zhì)含量、葉片抗氧化酶活性和相對含水量與WUE的相關(guān)系數(shù)較小，可能是影響葉片WUE的間接因素。葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、葉片水勢和葉片離體失水速率均呈極顯著正相關(guān)，說明干旱環(huán)境中，植物可能會通過降低這些指標(biāo)值來減少蒸騰。葉片溫度與氣孔導(dǎo)度呈顯著負相關(guān)，高溫下葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低,因此導(dǎo)致蒸騰速率降低，二者也呈顯著負相關(guān)。葉片離體失水速率與蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度，相對含水

38、量和水勢呈顯著或極顯著正相關(guān)，與葉片溫度呈極顯著負相關(guān)，因為葉片離體失水速率雖然是非氣孔蒸騰，但是在測定過程中，如果葉片水勢大，葉片含水量多，氣孔仍保持開張狀態(tài)，就會繼續(xù)進行氣孔蒸騰，最終導(dǎo)致葉片離體失水速率增大；而高溫影響氣孔開張，降低葉片蒸騰速率和離體失水速率。POD活性和SOD活性呈極顯著正相關(guān)，說明在干旱逆境下，POD和SOD活性同時增加，以清除細胞內(nèi)的超氧化物，提高作物抗旱性。</p><p><

39、b>　　3 討論</b></p><p>　　Stanhill[13]認為，只有提高生物自身的水分利用效率才有可能取得節(jié)水上的新突破。有關(guān)水分利用效率的研究，國外在20世紀(jì)90年代初期，作物水分利用效率的生理遺傳育種研究就受到重視，國內(nèi)學(xué)者對此方面的研究起步較晚。本研究表明，不同品種比較，葉片水分利用效率與光合速率極顯著正相關(guān)，這與黃玲等[14]的報道結(jié)果相同；植物葉片水分散失主要通過蒸騰作用，

40、其中氣孔蒸騰處于主導(dǎo)地位，氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰速率越大，這樣就間接地降低葉片水分利用效率，本試驗證實了這一點，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度極顯著正相關(guān)，而葉片水分利用效率與蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度極顯著負相關(guān)。另外本試驗發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，大部分旱地品種的葉片蒸騰速率比水地或水肥地品種的小，葉片水分利用效率和光合速率旱地品種比水地或水肥地品種的大，所以應(yīng)該培育高WUE、高Pn，低Tr的小麥品種，提高小麥的抗旱性和水分利用效率。</p>&l

41、t;p>　　水勢、相對含水量、葉片離體失水速率和水分利用效率都是研究植物水分狀況的常用指標(biāo)。但在小麥上，對其研究很少。在本試驗中,葉片水分利用效率與水勢和離體失水速率呈極顯著負相關(guān)，而與相對含水量呈不顯著正相關(guān)。葉片離體失水速率是一種非氣孔蒸騰，是葉片水分散失的另外一種方式，葉片含水量降低，減弱光合作用，最終導(dǎo)致WUE降低，而相對含水量情況剛好相反。此外還發(fā)現(xiàn)抗旱性較好的品種，其葉片離體失水速率要小，比如抗旱性較好的晉麥47、西峰

42、20、中旱110和中麥326的葉片離體失水速率要小于水旱地兼用型品種衡95觀26、石家莊8號和石4185。這與鮑思偉[15]在大豆中的研究結(jié)論一致。</p><p>　　蠟質(zhì)附著在植物表面，可以減少病蟲害的浸染，更重要的是具一定的抗旱保水作用，在植物抗旱性中發(fā)揮作用，張正斌等[16]通過對大田自然條件下18個不同抗旱類型小麥品種的蠟質(zhì)多少與蒸騰速率和葉片溫度關(guān)系的研究，表明蠟質(zhì)多少和蒸騰速率呈顯著正相關(guān)。黃玲等[

43、14]認為葉片蠟質(zhì)含量高的品種，抗旱和抗病以及抗其他逆境的能力比較強，因此其WUE和產(chǎn)量也較高。在本試驗結(jié)果中，葉表面蠟質(zhì)含量與葉片蒸騰速率、水分利用效率和光合速率均呈不顯著的正相關(guān)，而與葉片溫度呈不顯著負相關(guān)，這與黃玲等的結(jié)果大部分一致。這種在不同年份、用不同材料得到的結(jié)果不盡一致，可能是與品種遺傳特性以及生態(tài)環(huán)境的不同有關(guān)?？梢?，要透徹研究葉表面蠟質(zhì)含量與葉片WUE等指標(biāo)間的關(guān)系還需要更深入的研究。 </p><

44、p>　　作為逆境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分，人們對POD和SOD所作的研究相當(dāng)多[17～22],還有人研究了黃腐酸、氯苯、鑭、鉛等因素[23～25]對POD和SOD活性的影響，但二者與葉片水分利用效率等指標(biāo)間關(guān)系的研究較少。本試驗結(jié)果表明干旱下葉片POD活性和SOD活性與葉片水分利用效率和光合速率呈不顯著正相關(guān)，與葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水勢、葉片離體失水速率和相對含水量等指標(biāo)均呈不顯著的負相關(guān)；說明在水分狀況良好的情況下，

45、抗氧化酶活性較弱；而在干旱脅迫下，抗氧化酶活性的提高有助于葉片水分利用效率和光合速率的提高。</p><p>　　抗旱節(jié)水是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一個亟待解決的復(fù)雜問題，在解決這一問題的過程中，人們從抗旱育種和作物栽培上同時進行研究，作物栽培上給予增施肥料、各種生長劑化學(xué)調(diào)控等措施，以提高作物的抗旱性和水分利用效率，人為創(chuàng)造環(huán)境以適應(yīng)作物良好生長，作物抗旱節(jié)水性適應(yīng)處于被動狀態(tài)。在抗旱節(jié)水性育種方面，科學(xué)家一貫注重生物主動抗

46、旱性的研究，但對節(jié)水性特別是水分利用效率研究比較少。隨著人們的不斷研究發(fā)現(xiàn)，從植物自身出發(fā)，發(fā)揮作物的主動性，提高作物自身對水分的調(diào)節(jié)能力，以適應(yīng)干旱脅迫，或許能達到節(jié)水增產(chǎn)的效果，即所謂的生物節(jié)水，這就需要研究植物水分代謝的規(guī)律及機制。近年來關(guān)于細胞水分運輸?shù)难芯勘容^多，其中水通道蛋白的發(fā)現(xiàn)為水分跨膜運輸提供了新的研究思路和證據(jù)，對深入研究水分利用效率遺傳改良有一定的促進作用。目前已在向日葵[26]、獼猴桃[27]、擬南芥[28]、豌

47、豆、水稻等多種植物中發(fā)現(xiàn)了水通道蛋白，而在小麥上的研究報道很少，因此今后應(yīng)該將水分利用效率與水通道蛋白結(jié)合起來研究，并進一步開展抗旱節(jié)水功能基因組研究，在生物節(jié)水方面將肯定有新的突破，進而為小麥抗旱節(jié)水育種提供理論依據(jù)。隨著旱地農(nóng)業(yè)的發(fā)展，選育旱肥型和水旱兼</p><p>　　References </p><p>　　[1] Zhang Z-B(張正斌)，Discussion of s

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