醫(yī)學(xué)生物學(xué)第節(jié)第四章生命的個體發(fā)育

1、現(xiàn)象　　有性生殖的生物通過減數(shù)分裂產(chǎn)生了配子，雌雄配子結(jié)合成受精卵，受精卵再發(fā)育成子代個體。問題　　一個小小的、結(jié)構(gòu)簡單的受精卵是怎樣發(fā)育成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生物個體的？,第四章 生命的個體發(fā)育,從受精卵開始，經(jīng)過一系列復(fù)雜而有序的變化，包括細(xì)胞分裂、生長、分化和形態(tài)建成，即卵裂、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)軸胚以及器官發(fā)生等階段，形成與親代相似的個體，再經(jīng)幼年、成年、老年，最后衰老死亡，個體發(fā)生的整個發(fā)展變化過程稱個體發(fā)育。,動 物的個

2、體發(fā)育分為三個階段：胚前發(fā)育：從親代生殖細(xì)胞形成到成熟的階段胚胎發(fā)育：指受精卵在卵膜或母體內(nèi)發(fā)生發(fā)展形成幼小個體的過程稱胚胎發(fā)生或胚胎發(fā)育。胚后發(fā)育：是指幼體從卵膜孵化出或從母體分娩出以后繼續(xù)發(fā)育，幼體生長或完成變態(tài)到成體的生長發(fā)育和生殖發(fā)育以及衰老、死亡等過程。,一、胚胎發(fā)育,1.受精2.卵裂期3.囊胚期4.原腸胚期5.神經(jīng)軸胚期6.器官發(fā)生期,卵的類型,少黃卵（均黃卵） 海膽、文昌魚、哺乳動物所含的卵黃少，

3、分布均勻又稱均黃卵端黃卵 分動物極、植物極，卵黃多偏于植物極，如魚類、兩棲類、爬行類和鳥類中黃卵 卵黃集中在卵的中央，多見于節(jié)肢動物的卵，如昆蟲的卵,2.卵裂期,受精卵的分裂稱為卵裂，這是一種快速的細(xì)胞有絲分裂過程。卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱為卵裂球。卵裂方式：主要與細(xì)胞質(zhì)中存在的與有絲分裂紡錘體形成角度有關(guān)的因子和卵黃物質(zhì)在細(xì)胞之中的分布和數(shù)量有關(guān)。卵裂方向由卵的固有極性所決定，有些卵裂方向還與精子進(jìn)入卵的位置有關(guān)；

4、卵裂發(fā)生部位則由卵黃物質(zhì)的分布和數(shù)量決定。,卵裂的基本方式：完全卵裂 整個卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂，見于少黃卵,兩棲類的端黃卵。等分裂（海膽等）和不等分裂（蛙等） 不完全卵裂又稱偏裂，見于端黃卵、中黃卵。卵黃多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黃的部位進(jìn)行分裂。分為盤狀卵裂（烏賊、雞等）、表面卵裂（昆蟲）,動物極(animale pole)：卵細(xì)胞卵黃少的一極，卵裂速度相對較快。 如蛙的受精卵動物極（半球）顏色深，在上端，其主要是保證受精

5、卵發(fā)育所需要水分植物極(vegetal pole)：卵細(xì)胞卵黃多的一極，卵裂速度相對較慢。,生命的個體發(fā)育,脊椎動物卵細(xì)胞一般有極性：,經(jīng)裂 經(jīng)裂 緯裂 經(jīng)裂 緯裂 桑椹胚,卵裂的特點是細(xì)胞數(shù)目迅速增多，但胚胎體積并不增

6、大，細(xì)胞體積隨著分裂逐漸變小。,桑椹胚:  卵裂球數(shù)目不斷增加多，細(xì)胞體積逐漸變小,在受精后大約72小時形成一個12-16個卵裂球組成的實心細(xì)胞團(tuán),稱之為桑椹胚(morula),3.囊胚期（blastula）,囊胚的有關(guān)概念囊胚腔（blastocoele）：細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行分裂，卵裂球數(shù)量增多，實心胚體中間出現(xiàn)一個不規(guī)則的腔隙，隨著腔隙中液體的增加，該腔變成一個圓形的空腔，稱為囊胚腔（胚泡腔）囊胚：這種囊狀的胚胎稱

7、為囊胚。囊胚的形成標(biāo)志著卵裂期的結(jié)束囊胚層：囊胚壁的細(xì)胞層稱為囊胚層,植物極,人：受精（1天）→二細(xì)胞期（2天）→桑葚胚（3天）（12—16個細(xì)胞群，開始進(jìn)入子宮腔）→胚泡（囊胚期）（胚泡內(nèi)的腔稱為囊胚腔、細(xì)胞滋養(yǎng)層、內(nèi)細(xì)胞群）桑葚胚之前的卵裂球具有全能性 細(xì)胞的全能性：在多細(xì)胞生物中每個體細(xì)胞的細(xì)胞核具有個體發(fā)育的全部基因，只要條件許可，都可發(fā)育成完成的個體，細(xì)胞的這種特性稱為細(xì)胞全能性,在哺乳類，因為卵中所含的卵黃

8、少，外部細(xì)胞構(gòu)成囊胚壁，由單層細(xì)胞構(gòu)成，稱為滋養(yǎng)層(trophoblast)，將發(fā)育為絨毛膜，參與胎盤(placenta)形成。滋養(yǎng)層能分泌蛋白酶，將母體子宮內(nèi)膜溶解，利于胚胎植入母體子宮壁獲取營養(yǎng)，保證胎兒正常發(fā)育；同時還可分泌激素，使母體子宮接納胎兒。,而哺乳類的內(nèi)部細(xì)胞逐漸排列于胚泡腔的一端，稱為內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，后者將分化為由內(nèi)、中、外三個胚層構(gòu)成的胚盤。---早期的細(xì)胞分化,文昌魚,兩棲類,哺乳類,1st day,1st week,

9、2nd week,3rd week,2nd day,3rd day,4th day,2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期的單個卵裂球具有發(fā)育成滋養(yǎng)層和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，進(jìn)而發(fā)育成完整個體的潛能------卵裂球具有全能性,胚胎發(fā)育到囊胚期以后，細(xì)胞繼續(xù)分裂。植物極細(xì)胞逐漸向囊胚內(nèi)部凹陷，囊胚腔逐漸縮小或消失，動物極細(xì)胞向植物極方向遷移，并外包植物極半球。這時胚胎成為具兩層細(xì)胞的胚體，稱為原腸胚(gastrula)。陷入的細(xì)胞所包圍的腔稱為原腸腔，以

10、胚孔(blastopore)與外界相通。原腸胚期的主要形態(tài)特征：胚孔、原腸腔的形成以及胚層的出現(xiàn),4.原腸胚期,原腸胚形成: 通過外包、內(nèi)陷、內(nèi)卷等細(xì)胞廣泛遷移的形態(tài)發(fā)生運動，形成了具有原腸腔、胚孔和3個胚層的原腸胚,1）蛙原腸胚的形成過程2）哺乳動物原腸胚的形成,蛙原腸胚出現(xiàn)的最初標(biāo)志是：植物極細(xì)胞在受精卵的灰色新月區(qū)上部內(nèi)陷形成一弧形的溝，稱新月溝。溝的上方為背唇(dorsal lip)。,1）蛙原腸胚的形成過程,A

11、P,胚孔背唇,,,,AP,,分裂速度快的動物極細(xì)胞遷移并外包植物極，同時背唇細(xì)胞從新月溝處卷入胚體內(nèi)。,,AP,原腸腔,,,AP,,動植物極細(xì)胞以外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷的方式形成左右兩側(cè)的側(cè)唇(lateral lip)及下部的腹唇(ventral lip)。,,AP,胚孔側(cè)唇,,胚孔腹唇,,卵黃塞,,,,AP,原腸胚形成結(jié)束時，卵黃栓全部包進(jìn)胚胎內(nèi)部，胚孔縮成一條狹縫，以后胚孔處將形成肛門。至此，經(jīng)過外包、卷入、內(nèi)陷等復(fù)雜的細(xì)胞遷移活動，形成

12、具有胚孔、原腸腔、內(nèi)、外兩層的原腸胚。,此時原腸腔并未全部由內(nèi)胚層(endoderm)包圍，在原腸腔背面頂壁和側(cè)壁只有中胚層(mesoderm)。在繼后的神經(jīng)胚時期，內(nèi)胚層從兩側(cè)向背部靠攏，最后完全包圍原腸腔，所以原腸胚的形成過程也是三個胚層的形成過程。,原腸胚,原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、外胚層和原口/后口 。原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成口的動物。包括扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。 后口動物：

13、在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動物的肛門， 在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。棘皮動物以后的動物屬于后口動物。原腸胚期的外中內(nèi)三個胚層，將來分化形成各種組織、器官。,2）哺乳動物原腸胚的形成,,上胚層,下胚層,,內(nèi)細(xì)胞群→二胚層胚盤 上胚層（epiblast）或初級外胚層:貼近滋養(yǎng)層一側(cè)的內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 下胚層（hypoblast）或初級內(nèi)胚層:內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞不斷分裂、

14、增殖，靠近胚泡腔一側(cè)的細(xì)胞演變成為一層細(xì)胞,高等哺乳類動物的滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖發(fā)育成絨毛膜，參與胎盤的形成，從子宮內(nèi)膜獲取營養(yǎng)，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分化成三胚層胚盤。內(nèi)、外胚層周緣的細(xì)胞分別向四周延伸，圍成卵黃囊及羊膜腔。中胚層在內(nèi)、外胚層之后出現(xiàn)。,從原腸胚形成開始到原腸形成是一個復(fù)雜的細(xì)胞遷移、重排的過程，是動物發(fā)育過程中的一個重要的階段。囊胚期以前，胚胎的結(jié)構(gòu)和生理活動都很簡單，囊胚基本上是一些結(jié)構(gòu)相似的細(xì)胞集合在一起。原腸胚及其以后就有明

15、顯的變化，出現(xiàn)了胚層的分化，特別是中胚層的出現(xiàn)，為以后復(fù)雜的組織和器官的形成打下基礎(chǔ)。,生命的個體發(fā)育,原腸胚期,原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、外胚層和胚孔 。原腸胚期的外中內(nèi)三個胚層，將來分化形成各種組織、器官。,神經(jīng)胚形成： 原腸胚繼續(xù)發(fā)育，胚體開始伸長，在背部形成神經(jīng)管和脊索，這時期的胚胎稱為神經(jīng)軸胚（neurula）。 神經(jīng)管是由外胚層細(xì)胞分化而來，它將來形成腦和脊髓。,5.神經(jīng)軸胚期,神經(jīng)軸胚期,神

16、經(jīng)板期神經(jīng)溝期神經(jīng)管期,脊索是由背正中區(qū)的中胚層細(xì)胞分化形成的一條縱貫胚體的圓柱形中軸結(jié)構(gòu)，脊索的下方為內(nèi)胚層，兩側(cè)為中胚層，將發(fā)育成體節(jié)(somite)。神經(jīng)軸胚是脊椎動物所特有的胚胎發(fā)育階段。,器官發(fā)生(organogenesis)是指由內(nèi)、中、外三個胚層分化發(fā)育成胚體各個器官系統(tǒng)的發(fā)生過程。,初級器官原基(primary organ rudiment)次級器官原基(secondary organ rudiment),6

17、.器官發(fā)生,胚胎發(fā)育 總結(jié),卵裂期：細(xì)胞數(shù)目迅速增多，但胚胎體積并不增大，細(xì)胞的體積隨著分裂逐漸變小。 囊胚期：桑椹胚繼續(xù)分裂，在細(xì)胞團(tuán)內(nèi)部出現(xiàn)一個密閉而充滿液體的腔，形成囊胚腔；形成了囊胚。原腸胚期：胚胎發(fā)育中極為重要的時期，出現(xiàn)胚孔、原腸腔，胚層形成（細(xì)胞發(fā)生重排：外包、卷入、內(nèi)陷）。神經(jīng)軸胚期：背部形成神經(jīng)管（外胚層：神經(jīng)板期、神經(jīng)溝期和神經(jīng)管期 ）和脊索（中胚層） 器官發(fā)生期：由3個胚層形成胚體各器官系統(tǒng)的一系列發(fā)育過程

18、稱為器官發(fā)生,我國監(jiān)測的19種先天畸形,產(chǎn)前診斷,羊膜腔穿刺羊水檢查母體血液檢查絨毛膜檢查胎兒超聲波檢查胎兒鏡的宮內(nèi)檢查,二、胚后發(fā)育 胚后發(fā)育是幼體生長發(fā)育，經(jīng)過幼年、成年、老年直到衰老、死亡的過程。 細(xì)胞繼續(xù)分化：牙的發(fā)生；神經(jīng)系統(tǒng)；生殖細(xì)胞等,（一）生長發(fā)育 生長是體積的增大和重量的增加，發(fā)育則是結(jié)構(gòu)和功能的變化。直接發(fā)育：幼體與成體間區(qū)別較小，胚后發(fā)育主要是身體長大，性成熟，身體各部分比例改變等。如魚

19、、爬行類、哺乳動物。間接發(fā)育或變態(tài)發(fā)育：幼體與成體間差別很大，需要經(jīng)過一次或數(shù)次變態(tài)(metamorphosis) 。如昆蟲、蛙等。(二) 再生（三）衰老 是生物性成熟后，機(jī)體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能逐漸退化或老化的過程。（四）死亡 個體生命的終結(jié)。,不完全變態(tài),直接發(fā)育,蛙變態(tài),（一）生長,生長停滯期(lag growth period)：無實質(zhì)性生長，但為其以后的生長做準(zhǔn)備指數(shù)生長期(exponential growth p

20、eriod)：此期先慢后快，體積成倍增加生長減速期(decelerate growth period)：個體生長開始減慢負(fù)生長：到晚年甚至出現(xiàn)負(fù)生長,人軀體的不同部分有不同的生長速率,,2、再生：是指生物體在其身體某部分受到損傷或喪失后的修復(fù)過程再生的本質(zhì)是成體動物為修復(fù)缺失組織器官的發(fā)育再活化，是多潛能未分化細(xì)胞的再發(fā)育。,生理再生病理再生干細(xì)胞或祖細(xì)胞：皮膚，血細(xì)胞已分化細(xì)胞的去分化或轉(zhuǎn)分化：如低等生物,涉及成體組織通過

21、去分化過程形成未分化的細(xì)胞團(tuán)，以便之后可以重新分化，例如兩棲類動物再生肢體。,再生分類,微變態(tài)再生(epimorphosis regeneration),是通過已存在組織的重組分化，基本沒有新的生長, 例如水螅的再生。,變形再生(morphallaxis regeneration),表現(xiàn)為細(xì)胞分裂產(chǎn)生與自己相似的細(xì)胞，保持它們的分化功能，如哺乳動物肝臟再生。,補償性再生(compensatory regeneration),生命的個體發(fā)

22、育,參與再生過程的細(xì)胞,干細(xì)胞或祖細(xì)胞：最常見的再生機(jī)制是干細(xì)胞和祖細(xì)胞進(jìn)行再生，干細(xì)胞一般通過中間類型細(xì)胞及定向祖細(xì)胞分化為終末分化細(xì)胞已分化細(xì)胞：已分化細(xì)胞去分化或轉(zhuǎn)分化，然后再分化，形成失去的組織或器官,（三）衰老,衰老(aging)是絕大多數(shù)生物性成熟以后，機(jī)體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能逐漸退化或老化的過程，是一個受發(fā)育程序、環(huán)境因子等多種因素控制的不可逆的生物學(xué)現(xiàn)象。,衰老的一般形態(tài)與功能特征,哺乳動物進(jìn)入衰老期，機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)

23、衰老特征。衰老可以表現(xiàn)在組織、器官、細(xì)胞及分子等不同層次上。不同物種、同一物種不同個體及同一個體不同部位各層次上的衰老變化都不完全相同。,衰老是時間依賴性的緩慢過程。衰老的形態(tài)和功能特征有顯著的個體差異，很難找到適當(dāng)?shù)亩繀?shù)作為衰老的指標(biāo)。衰老過程主要是機(jī)體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的衰變，是構(gòu)成機(jī)體的所有細(xì)胞的功能不全，是隨著生存時間推移而發(fā)生的細(xì)胞改變的總和。,2002年10月7日英國人悉尼·布雷諾爾、美國人羅伯特·霍維茨

24、和英國人約翰·蘇爾斯頓，因在器官發(fā)育的遺傳調(diào)控和細(xì)胞程序性死亡方面的研究獲諾貝爾諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎。,生物發(fā)生律（biogenetic)是 由 E.Haeckel(1886) 提出，又叫重演律（recapitulation law) 生物發(fā)生律的有關(guān)論述：生物發(fā)展史可分為個體發(fā)育（ontogeny)和系統(tǒng)發(fā)展（或系統(tǒng)發(fā)育phylogeny)兩個密切聯(lián)系的部分。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。,系統(tǒng)發(fā)育(Phylog