植物的逆境生理

1、第十章 植物的逆境生理,本章重點： 逆境以及氧化傷害；植物對逆境的生理適應性。,一、逆境的種類與植物的抗逆性,（1）逆境的概念及其種類,逆境：指對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總和，又稱脅迫。植物的抗逆性（簡稱抗性）：植物對逆境的適應和抵抗能力。逆境的種類： 生物脅迫：病蟲害、雜草等 非生物（理化因素）：溫度、水分、輻射、化學因素、天氣等,（2）植物抵抗逆境的方式,避逆性：指

2、植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。如沙漠中的植物通過生育期的調(diào)整來避開不良氣候；或通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)（仙人掌肉質(zhì)莖）貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。-----是物理過程耐逆性：指植物在不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低甚至修復由逆境造成的損失，從而保證正常的生理活動。如針葉數(shù)可以忍受-40 ℃--70 ℃的低溫；而某些溫泉細菌能在70 ℃-80 ℃，甚至沸水中存活。----是化學

3、過程,二、逆境對植物的傷害,1、代謝失調(diào) （1）水分代謝失調(diào) 干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽、高溫引起間接的水分脅迫。（2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降（3） 呼吸代謝發(fā)生變化 凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強，且PPP途徑增強。（4）大分子物質(zhì)降解 各種逆境下，物質(zhì)的分解大于合成。,2 、活

4、性氧傷害 指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。如超氧物陰離子自由基（O2-.），羥基自由基（.OH），過氧化氫（H2O2），脂質(zhì)過氧化物（ROO-）和單線態(tài)氧（1O2）。（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損 活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率降低。（2）生長受抑 活性氧明顯抑制植物生長，且根比芽對高氧逆境更敏感。,（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用 膜脂過氧化指生物膜

5、中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應。 膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動性下降，質(zhì)膜透性大大增加。（4）損傷生物大分子 活性氧的氧化能力很強，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子。,3、 質(zhì)膜損傷 當植物受到逆境脅迫時，造成膜相變和膜結(jié)構(gòu)破壞，質(zhì)膜及各種細胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)都會膨脹或破壞：（1）膜透性增大，內(nèi)含物滲漏；（2）結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低，有機物分解占優(yōu)勢

6、；（3）膜蛋白損傷，破壞蛋白質(zhì)空間構(gòu)象。,三、植物對逆境的生理適應,（1）生物膜與抗逆性,旱害、寒害、鹽害、大氣污染、病害和氧化脅迫等逆境，會造成原生質(zhì)膜破壞，生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關。 膜脂中碳鏈相對短、不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。 膜脂中飽和脂肪酸相對含量高（抗脫水能力強），植物的抗旱、抗熱性強。 膜蛋白的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。,（2） 逆境蛋白與抗逆性,逆

7、境條件誘導植物產(chǎn)生的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白1、 熱激蛋白 植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復原有的空間構(gòu)象和生物活性，增強植物的抗熱性。,2、 低溫誘導蛋白 植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為低溫誘導蛋白/冷響應蛋白/冷激蛋白冷激蛋白的功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。,3

8、、 滲調(diào)蛋白 植物在干旱或鹽漬條件下合成的參與滲透調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)，稱為滲透蛋白。滲透蛋白的功能：降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。,4、 病程相關蛋白 病程相關蛋白是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。如幾丁酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，降解病原菌細胞壁，抑制菌絲生長。β -1,3-葡聚糖酶分解細胞壁的產(chǎn)物還能誘導與其他防衛(wèi)系統(tǒng)

9、有關的酶系，從而提高植物抗病能力。,（3）抗氧化防御系統(tǒng),1、 保護酶體系超氧化物歧化酶（SOD）---使O2-發(fā)生歧化反應，生成O2和H2O2；過氧化物酶（POD）---催化過氧化物的分解；過氧化氫酶（CAT）----催化H2O2分解為H2O和O2,2、 抗氧化物質(zhì)（非酶促體系） 如抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素、類胡蘿卜素、巰基乙醇、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O2的猝滅劑。 其中類胡蘿卜素是最主要的1O2的

10、猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。 植物體內(nèi)的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質(zhì)也能有效地清除O2-。,（4） 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性,水分脅迫時植物體內(nèi)主動積累各種有機和無機物質(zhì)來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是在細胞水平上通過代謝來維持細胞的正常彭壓。,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類與作用：一是無機離子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。二是

11、有機溶質(zhì)：主要是脯氨酸、甜菜堿、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜堿的累積，且主要存在于細胞質(zhì)中。 脯氨酸、甜菜堿都是細胞質(zhì)滲透物質(zhì)。,（5） 脫落酸與抗逆性,多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。 ABA或生長延緩劑能提高植物對多種逆境的抗性。,四、冷害生理和凍害生理,（1）冷害與凍害的概念,,環(huán)境污染不僅直接危害人類的健康與安

12、全，而且對植物生長發(fā)育帶來很大的危害，如引起嚴重減產(chǎn)。 污染物的大量聚集，可以造成植物死亡甚至可以破壞整個生態(tài)系統(tǒng)。  大氣污染 水體污染 環(huán)境污染 土壤污染 生物污染,,一、環(huán)境污染與植物生長,（一）、大氣污染,1、大氣污染物二氧化硫(SO2)、氟化氫(HF)、氯氣(Cl2) 臭氧(O3) 二氧化氮(NO2) 一氧化碳(CO)、二氧化碳(CO2)

13、、光化學煙霧等 所謂光化學煙霧(photochemical smog)是指工廠、汽車等排放出來的氧化氮類物質(zhì)和燃燒不完全的烯烴類碳氫化合物，在強烈的紫外線作用下，形成的一些氧化能力極強的氧化性物質(zhì)，如O3、NO2、醛類(RCHO)、硝酸過氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate,PAN)等。,平流層中臭氧的產(chǎn)生和消耗示意圖。臭氧的90%是在平流層中，10%是在對流層中。平流層中的臭氧有益于減少太陽輻射到對流層中的穿透能力。人

14、類制造的氟化物（CFCs）的釋放導致平流層中臭氧的減少，特別是兩極地區(qū)。石油燃料燃燒增加了碳水化合物，在對流層中，這些碳水化合物可以同太陽光與氧反應形成臭氧。,,（1）侵入的部位與途徑 侵入部位：葉，花、芽、嫩梢等 侵入途徑：氣孔 ,2、大氣污染物的侵入途徑與傷害方式,,（2）傷害方式 污染物進入細胞后如積累濃度超過了植物敏感閾值即產(chǎn)生傷害，危害方式可分為急性、慢性和隱性三種。  急性傷害 

15、 傷害 慢性傷害 隱性傷害,,大氣污染對植物的傷害程度及影響因素,圖22.39 臭氧破壞的燕麥（Avena sativa L.）葉片。葉片中央萎黃病的形成。葉尖（較老葉細胞）和葉基部（年輕的葉細胞）表現(xiàn)較小的傷害。,臭氧的作用和植物體的反應。 因為臭氧的極性和親水性物質(zhì)，它不能夠滲透到皮層中，僅能微弱的侵入質(zhì)體膜中。由于氣孔的關閉臭氧進入質(zhì)膜空隙可以消失。臭氧的破壞發(fā)生最初結(jié)果是質(zhì)膜脂體的過氧化反應和刺

16、激ROS產(chǎn)物。臭氧可以激活植物體細胞內(nèi)的抗氧化防御機制。抗氧化防御機制是否有效取決于臭氧的濃度、植物體忍耐能力、植株年齡和基因型。,二、水體污染和土壤污染,(一)水體污染物和土壤污染物 金屬污染物（重金屬、鹽類等） 水體污染物 有機污染物（洗滌劑、酚類化合物、 氰化物、有機酸、含氮

17、 化合物、油脂、漂白粉、 染料等）,,水體,大氣,化肥,農(nóng)藥,土壤污染,,最近報道，我國水體抗生素嚴重超標。,,(二)水體和土壤污染物對植物的危害 抑制酶的活性，或與蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞質(zhì)膜的選擇透性，阻礙植物的正常代謝。 水中酚類化合物含量超過50μg·L-1時，就會使水稻等生長受抑制，葉色變黃。當含量再增高，葉片會失水，內(nèi)卷，根系變褐，逐漸腐爛。 氰化物濃度過

18、高對植物呼吸有強烈的抑制作用，使水稻、油菜、小麥等多種作物的生長和產(chǎn)量均受影響。 三氯乙醛對小麥的危害很大。在小麥種子萌發(fā)時期，它可以使小麥第一心葉的外壁形成一層堅固的葉鞘，以阻止心葉吐出和擴展，以致不能頂土出苗。苗期受害則出現(xiàn)畸形苗，萎縮不長，植株矮化，莖基膨大，分蘗叢生，葉片卷曲老化，麥根短粗，逐漸干枯死亡。 其它如甲醛、洗滌劑、石油等污染物對植物的生長發(fā)育也都有不良影響。,三、提高植物抗污染力與環(huán)境保護,(一) 提高植物抗污

19、染力的措施 1.進行抗性鍛煉 用較低濃度的污染物預先處理種子或幼苗，經(jīng)處理后的植株對被處理的污染物的抗性會提高。 2.改善土壤營養(yǎng)條件 通過改善土壤條件，提高植株生活力，可增強對污染的抵抗力。 如當土壤pH值過低時，施入石灰可以中和酸性，改變植物吸收陽離子的成分，可增強植物對酸性氣體的抗性。 3.化學調(diào)控 有人用維生素和植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)噴施柑桔幼苗，或加入營養(yǎng)液讓根系吸收，提高了對O3的抗性。 有人噴施能固定或中

20、和有害氣體的物質(zhì)，如石灰溶液，結(jié)果使氟害減輕。 4.培育抗污染力強的品種 利用常規(guī)的或生物技術方法選育出抗污力強的品種。,,(二)利用植物保護環(huán)境 不同植物對各種污染物的敏感性有差異；同一植物，對不同污染物的敏感性也不一樣。 1.吸收和分解有毒物質(zhì) 通過植物本身對各種污染物的吸收、積累和代謝作用，能達到分解有毒物質(zhì)減輕污染的目的。 地衣、垂柳、臭椿、山楂、板栗、夾竹桃、丁香等吸收SO2能力較強，能積累較多硫化物；垂

21、柳、拐棗、油茶有較大的吸收氟化物的能力。 污物被植物吸收后，有的分解成為營養(yǎng)物質(zhì)，有的形成絡合物，從而降低了毒性。,圖 11-24 苜蓿群落對各種污染氣體的吸收速度 群落葉面積指數(shù)4～5.5； 測定條件：氣溫23～24℃，濕度45%～50%，照度40～45klx，群落上方20cm，風速1.8～2.2m·s-1，氣體暴露1～2小時。,,2.凈化環(huán)境 植物不斷地吸收工業(yè)燃燒和生物釋放的CO2并放出O2，使大氣層的CO2和O

22、2處于動態(tài)平衡。 據(jù)計算1hm2一公頃闊葉樹每天可吸收1000kg的CO2；常綠樹(針葉林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。 植物還可減少空氣中放射性物質(zhì)，在有放射性物質(zhì)的地方，樹林背風面葉片上放射性物質(zhì)的顆粒僅是迎風面的四分之一。 城市中的水域由于積累了大量營養(yǎng)物質(zhì)，導致藻類繁殖過量，水色濃綠渾濁，甚至變黑臭，影響景觀和衛(wèi)生。 為了控制藻類生長，可采用換水法或施用化學藥劑，也可采用生物治療法，如在水面種植水葫蘆(鳳眼蓮)

23、吸收水中營養(yǎng)物，來抑制藻類生長，使水色澄清。,,2.凈化環(huán)境 植物不斷地吸收工業(yè)燃燒和生物釋放的CO2并放出O2，使大氣層的CO2和O2處于動態(tài)平衡。 據(jù)計算1hm2一公頃闊葉樹每天可吸收1000kg的CO2；常綠樹(針葉林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。 植物還可減少空氣中放射性物質(zhì)，在有放射性物質(zhì)的地方，樹林背風面葉片上放射性物質(zhì)的顆粒僅是迎風面的四分之一。 城市中的水域由于積累了大量營養(yǎng)物質(zhì)，導致藻類繁殖過量，水

24、色濃綠渾濁，甚至變黑臭，影響景觀和衛(wèi)生。 為了控制藻類生長，可采用換水法或施用化學藥劑，也可采用生物治療法，如在水面種植水葫蘆(鳳眼蓮)吸收水中營養(yǎng)物，來抑制藻類生長，使水色澄清。,,3.天然吸塵器 葉片表面上的絨毛、皺紋及分泌的油脂等可以阻擋、吸附和粘著粉塵。 每公頃山毛櫸阻滯粉塵的總量為68噸，云杉林為32噸，松林為36噸(參見表11-5)。,有的植物象松樹、柏樹、桉樹、樟樹等可分泌揮發(fā)性物質(zhì)，殺滅細菌，有效減少大氣中細菌