植物的逆境生理第11章

1、第十一章 植物的逆境生理,,影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子,示意圖,11.1.1逆境與植物的抗逆性,逆境（environmental stress）：指對植物生長和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱，又簡稱脅迫(stress)。 根據(jù)環(huán)境的種類，逆境可分為生物逆境（biotic stress）和理化因素逆境，又稱非生物逆境(abiotic stress)逆境生理（stress physiology）是指植物在逆境下的生理反

2、應(yīng)。,植物對逆境的適應(yīng),植物以細(xì)胞和整個生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫,植物的適應(yīng)性(stress resistance)：植物自身對逆境的適應(yīng)能力。 植物對逆境的適應(yīng)方式分為避逆性（stress escape）和抗逆性(stress resistance)兩個方面。,植物的各種適應(yīng)性,避逆性（stress escape）是指植物整個生長發(fā)育過程不與逆境相遇，而是在逆境到來之前已完成其生活史。,耐逆性（stress to

3、lerance）是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。,,,堿蓬,瓦松,御逆性（stress avoidance）指植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態(tài)。,適應(yīng)（adaptation）：適應(yīng)是指植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能方面獲得了可遺傳的改變，從而增加了對逆境的抗性，如冰葉日中花經(jīng)過一定時間鹽堿處理后，由C3途徑變成CAM途

4、徑，并產(chǎn)生囊泡等結(jié)構(gòu)。,馴化（acclimation）：指植物個體在生理生化方面獲得不可遺傳的改變。 如把煙草的愈傷組織逐步轉(zhuǎn)接到NaCl濃度增加的培養(yǎng)基上，經(jīng)過幾十代繼代培養(yǎng)后，可以在1%以上的NaCl培養(yǎng)基上生長，而由此愈傷組織獲得植株的種子發(fā)育成的植株還是不抗鹽。,抗性鍛煉（hardening）植物對某一逆境的馴化過程。 應(yīng)該指出，植物對逆境的適應(yīng)性的強(qiáng)弱取決于脅迫強(qiáng)度、脅迫時間、脅迫方式和植物自身的遺傳特性。,1

5、1.1.2植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化 逆境協(xié)迫下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化 ： 干旱 葉片和嫩莖萎焉 淹水 葉片黃化、枯干，根系褐變甚至腐爛 高溫 葉片変褐出現(xiàn)死斑、樹皮開裂 病原菌浸染葉片出現(xiàn)病斑,,,,11.1.2植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化 逆境協(xié)迫下植物的代謝變化 ： 1. 逆境與植物的水分

6、代謝Levitt(1980),2. 光合作用下降 各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉光合酶活性下降CO2供應(yīng)減少細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞,3. 呼吸作用的變化 ① 呼吸速率降低（凍害、熱害） ② 先升后降（冷害、旱害） ③ 增高（病害） 呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對加強(qiáng)

7、 4. 物質(zhì)代謝的變化 物質(zhì)合成＜物質(zhì)分解 合成酶活性＜水解酶活性,11.1.3 植物對逆境的生理適應(yīng) 1. 生物膜抗逆性 　　生物膜的透性對逆境的反應(yīng)是比較敏感的，遭受逆境時，質(zhì)膜透性增大，內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹、收縮或破損。 正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z相。膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)流動停止，透性加大。,

8、膜脂中脂肪酸碳鏈越長，脂膜相變溫度越高，碳鏈長度相同時不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低。膜脂不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。 膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關(guān)系。膜脂中的磷脂含量顯著增加，抗凍力增強(qiáng)。 飽和脂肪酸和抗熱、抗旱性密切有關(guān)。 膜蛋白的穩(wěn)定性強(qiáng)，植物抗逆性也強(qiáng)。,2. 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 水分脅迫時植物體內(nèi)主動積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提

9、高細(xì)胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation/osmotic adjustment)。 滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上通過合成和吸收積累對細(xì)胞無害的溶質(zhì)，來維持細(xì)胞的正常膨壓，從而維持原有的生理過程，如氣孔開放、細(xì)胞伸長、植株生長以及其他一些生理生化過程。,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)?！　?1) 無機(jī)離子

10、 逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。 　　無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。,(2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多

11、，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。,大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含量的關(guān)系在-2.0MPa的聚乙二醇中h為處理小時數(shù)。,脯氨酸在抗逆中的作用： 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡 保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。,甜菜堿是另一類重要的細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì) 化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4

12、3;N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿(glycinebetaine)是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種 丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿也都是比較重要的甜菜堿 植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積抗性品種尤為顯著，和脯氨酸一樣，甜菜堿也主要分布于細(xì)胞質(zhì)中，具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。,可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳

13、糖等。　　可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。,不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個條件： （1）相對分子質(zhì)量小，易溶于水； （2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理PH范圍內(nèi)不帶電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）； （4）對細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和活性無影響或影響很小； （5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積

14、累。對酶活性影響小，不易分解。 （6） 逆境解除后能被植物轉(zhuǎn)化利用,3. 植物激素與抗逆性 (1) 脫落酸　　 ABA是一種脅迫激素 ABA主要通過關(guān)閉氣孔、保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來增加植物的抗性。 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高 在逆境條件下，許多植物增加的ABA

15、含量與抗性能力呈正相關(guān)。,(2) 乙烯與其它激素 植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時則恢復(fù)正常水平 葉片缺水，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降 葉片缺水，ABA含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少,4. 逆境蛋白與抗逆性 　　多種因素如高溫、低溫、干旱、病原菌、化學(xué)物質(zhì)、缺氧、紫外線等能誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白(或叫做

16、脅迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多樣性 熱休克蛋白：由高溫誘導(dǎo)合成的熱休克蛋白(又叫熱激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。廣泛存在于植物界，已發(fā)現(xiàn)在酵母、大麥、小麥、谷子、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄以及棉花、煙草等植物中都有熱擊蛋白。,低溫誘導(dǎo)蛋白(low-temperature-induced protein) ：低溫下也會形成新的蛋白，稱

17、冷響應(yīng)蛋白(cold responsive protein)或冷擊蛋白(cold shock protein)。 冷激蛋白的功能：減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。,滲透蛋白(salt -stress protein)是指 細(xì)胞在鹽或干旱脅迫進(jìn)行逐級滲透調(diào)整過程中，一些蛋白質(zhì)合成或積累。 病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也

18、稱病程相關(guān)蛋白，這是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。,厭氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厭氧蛋白質(zhì)被合成。　 紫外線誘導(dǎo)蛋白(UV-induced protein) 紫外線照射可誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新合成?！　』瘜W(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白(chemical-induced protein) 多種多樣的化學(xué)試劑可誘導(dǎo)新的蛋白合成。,逆境蛋白的

19、生理意義 逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。 逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對多變外界環(huán)境的主動適應(yīng)。 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就與逆境或抗性有直接聯(lián)系。,5 植物對逆境的交叉適應(yīng) 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為

20、交叉適應(yīng) 多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力 逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)，一種逆境可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白,多種逆境條件下，植物都會積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過滲透調(diào)節(jié)作用可提高對逆境的抵抗能力 生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護(hù)物質(zhì)(包括酶和非酶的有機(jī)分子)在脅迫下可能發(fā)生類似的反應(yīng)，使細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達(dá)到動態(tài)平衡。,11.2 寒害與植物的抗寒

21、性,低溫對植物的傷害稱為寒害，植物對低溫的適應(yīng)性或抵抗能力稱為抗寒性，寒害可分為冷害和凍害11.2.1 冷害生理與植物抗冷性 1. 冷害的概念與癥狀 冰點以上的低溫對植物造成的傷害，稱為冷害，冰點以上的低溫也叫做冷脅迫。植物對冰點以上低溫的適應(yīng)或抵抗能力,稱為抗冷性,根據(jù)植物對冷害的反應(yīng)速度，可將冷害分為： 直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時，至多在1d之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑，禾本科植物還會出現(xiàn)芽枯

22、、頂枯等現(xiàn)象，說明這種影響已侵入胞內(nèi)，直接破壞原生質(zhì)活性 間接傷害指由于引起代謝失調(diào)而造成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在幾天后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫，這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的,2. 冷害時植物體內(nèi)的生理生化變化 (1) 細(xì)胞膜系統(tǒng)受損：膜透性增加，選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。引發(fā)植物代謝失調(diào)。 (2) 根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸騰速率

23、都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著，結(jié)果使植物體內(nèi)礦物質(zhì)元素的吸收與分配受到限制，同時失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導(dǎo)致植株萎焉、干枯。,(3) 光合作用減弱：低溫危害后，蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，葉綠素含量下降，酶活性受到影響，光合速率明顯降低 (4) 呼吸代謝失調(diào)：植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低。溫度降到相變溫度之后，線粒體發(fā)生膜脂相變，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)，有

24、氧呼吸受到抑制，無氧呼吸增強(qiáng)，從而會積累大量乙醛、乙醇等有毒物質(zhì),(5) 物質(zhì)代謝失調(diào)： 植株受冷害后，水解大于合成，蛋白質(zhì)分解加劇，多種生物大分子都減少，內(nèi)源乙烯和ABA含量明顯增加。,3. 冷害的機(jī)理 冷害對植物的傷害分為兩步： (1) 膜相變，由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相，膜收縮，出現(xiàn)裂縫或者通道。 膜脂中不飽和脂肪酸所占比例大則執(zhí)冷性愈強(qiáng) 不飽和脂肪酸在總脂肪

25、酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo) (2) 膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡 低溫下，植物細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項重要指標(biāo),由低溫引起的相分離隨著溫度的下降，高熔點的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。,冷害機(jī)理,(J. Levitt,1980),4. 提高植物抗寒性的途徑 (1) 低溫鍛煉：

26、 植物對低溫的抵抗是一個適應(yīng)過程，許多植物如果預(yù)先給予一定的低溫處理，以后可經(jīng)受更低的溫度脅迫，否則就會在突然遇到低溫時受到傷害 如番茄苗在移出溫室前須經(jīng)1~2天11 ℃處理 ，移入大田后即可抗5℃左右的低溫,(2) 化學(xué)誘導(dǎo)：細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調(diào)節(jié)劑及其他化學(xué)試劑可提高植物的抗冷性 (3) 合理施肥： 適當(dāng)增施磷、鉀肥，少施或不施速效氮肥。熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等預(yù)防寒害 (4)

27、 選擇抗冷性品種：通過基因工程、細(xì)胞工程及雜交育種技術(shù)選育抗冷性強(qiáng)的品種,11.2.2 凍害生理與植物的抗凍性 0 ℃以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezing injury)。植物對0 ℃以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance) 凍害發(fā)生的溫度限度因植物種類、生育時期、生理狀態(tài)、組織器官及經(jīng)受低溫的時間長短而有差異，如大麥、小麥可忍耐-12~-7 ℃的嚴(yán)寒　 植物受凍害時

28、，葉片猶如燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變?yōu)楹稚?，?yán)重時導(dǎo)致死亡。,1. 凍害的類型及危害 凍害主要是組織或細(xì)胞結(jié)冰引起的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式： (1) 細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害 ① 使原生質(zhì)脫水：造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝固變性 ② 機(jī)械損傷：胞間的冰晶不斷增大，當(dāng)其體積大于細(xì)胞間隙空間時會對周圍的細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的損傷

29、 ③ 融冰傷害：當(dāng)溫度驟升時，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁迅速吸水恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)因來不及吸水膨脹，可能被撕裂損傷,(2) 胞內(nèi)結(jié)冰傷害 環(huán)境溫度驟然降低時，不僅細(xì)胞間隙結(jié)冰，細(xì)胞內(nèi)也會同時結(jié)冰。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)冰晶體積小、數(shù)量多，不可逆地破壞生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)結(jié)構(gòu)。原生質(zhì)具有高度精細(xì)結(jié)構(gòu)，復(fù)雜而又有序的生命活動與這些結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞必然導(dǎo)致代謝紊亂和細(xì)胞死亡,2. 凍害的機(jī)理

30、 (1) 膜損傷假說：膜對結(jié)冰最為敏感 ① 膜透性加大，電解質(zhì)外滲 ② 膜脂相變，膜結(jié)合酶游離而失活 (2) 巰基假說 Levitt 1962年提出的植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說。當(dāng)組織結(jié)冰脫水時，巰基(-SH)減少，而二硫鍵(-S-S-)增加。當(dāng)解凍再度吸水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，蛋白質(zhì)

31、結(jié)構(gòu)被破壞，進(jìn)而引起細(xì)胞的傷害和死亡,植物對凍害的適應(yīng)性 1）植株含水量下降 由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰，所以總含水量減少和束縛水含量相對增多，有利于植物抗寒性的加強(qiáng) 2）呼吸減弱 植物的呼吸隨溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為上長期中的正常呼吸的0.5% 3）激素變化 脫落酸的增多，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少 4）生長停止并進(jìn)入休眠 5）保護(hù)物質(zhì)增多 細(xì)

32、胞內(nèi)大量積累可溶性糖、蛋白質(zhì)、核酸等使原生質(zhì)儲藏很多物質(zhì)，增高細(xì)胞液的濃度，使冰點降低，減輕細(xì)胞的過度脫水，這也可以保護(hù)原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固,3. 提高植物抗凍性的途徑 （1） 抗凍鍛煉 在霜凍到來之前，緩慢降低溫度使植物逐漸完成適應(yīng)低溫的一系列代謝變化，增強(qiáng)抗凍能力 （2）化學(xué)調(diào)控 在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC等處理可提高植物的抗凍性。 （

33、3） 農(nóng)業(yè)措施 適時播種，增施P、K肥、熏煙、冬灌、蓋草等可起到保護(hù)植物和預(yù)防凍害的作用。,冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A．鍛煉前，水在通過細(xì)胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰B．鍛煉后，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的渠道排出到胞外,11.3 熱害與植物抗熱性 由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害（heat injury）。植物對高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性(heat resistance)。一. 高溫對植物的危害

34、傷害癥狀：樹干干燥、裂開；葉片出現(xiàn)死斑,葉片變褐、變黃、鮮果燒傷等異?，F(xiàn)象,1. 直接傷害 高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期（幾秒到幾十秒）內(nèi)出現(xiàn)癥狀，可能原因： 1）蛋白質(zhì)變性,2）膜脂液化 在高溫作用下，構(gòu)成生物膜的蛋白質(zhì)與脂類之間的鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜喪失選擇透性與主動吸收的特性。,,2. 間接傷害 由于高溫引起細(xì)胞大量失水，進(jìn)而引起代謝異常，使植物

35、逐漸受害。 1）代謝性饑餓 2）有毒物質(zhì)積累 3）蛋白質(zhì)破壞,3. 植物抗熱性的生理基礎(chǔ) 1）抗熱性與植物種類及原產(chǎn)地有關(guān)：C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，故其抗熱性高于C3植物。2）不同的生育時期，不同器官，其抗熱性也有差異：成熟葉片大于嫩葉；休眠種子抗熱性最強(qiáng)，萌發(fā)后降低。3）植物的抗熱性還與自身的代謝有關(guān)：高溫下誘導(dǎo)合成的熱激蛋白HSPs，使植物表現(xiàn)出較好的抗熱性。,4、提高植物抗熱性的途徑

36、1）高溫鍛煉 （一般是將萌動的種子，在適當(dāng)高溫下鍛煉一定時間再播種） 2）改善栽培措施 （栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進(jìn)蒸騰有利于降溫；采用高桿與矮桿、耐熱作物與不耐熱作物間作套種） 3）化學(xué)制劑處理 （噴灑CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長素、激動素等生理活性物質(zhì)，能夠防止高溫造成傷害）,11.4 旱害與植物的抗旱性,1. 旱害及其類型

37、 陸生植物最常遭受的環(huán)境協(xié)迫是缺水，當(dāng)植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱(drought)。 旱害是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。,土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足 -8 ~ -15×105 pa大氣干旱: RH過低(10％~20％以下)生理干旱：土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高或土壤缺氧或土

38、壤存在有毒物質(zhì)，使根系正常的生理活動受阻，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象,,2. 旱害的機(jī)理　　干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細(xì)胞臨時水分失調(diào)，而后者原生質(zhì)發(fā)生了脫水 原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命,(1) 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 脫水破壞原生質(zhì)膜脂類雙分子層的排列 干旱使得細(xì)胞嚴(yán)重脫水

39、，膜脂分子結(jié)構(gòu)即發(fā)生紊亂，膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變。,a. 在細(xì)胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列 b. 脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列,膜內(nèi)脂類分子排列,（2） 光合作用減弱 干旱使光合作用受抑制主要由于：水分虧缺后造成氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的阻力增加；葉綠體片層膜體系結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強(qiáng)，糖類積累。這些都會導(dǎo)致

40、光合作用減弱 （3）生長受抑制 受水分脅迫時，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長受到抑制，生長速率降低。遭受一段時間干旱脅迫后的植株個體低矮，光合面積減少，產(chǎn)量降低,4）破壞了正常代謝過程 對呼吸作用的影響 干旱對呼吸作用的影響較復(fù)雜，一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而后下降，這是因為開始時呼吸基質(zhì)增多的緣故。激素的變化 干旱時細(xì)胞分裂素

41、含量降低，脫落酸含量增加，總趨勢是促進(jìn)生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多。蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累 干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速，合成減少，這與蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關(guān)。如玉米水分虧缺3小時后，ATP含量減少40%。蛋白質(zhì)的分解則加速了葉片衰老和死亡，當(dāng)復(fù)水后蛋白質(zhì)合成迅速地恢復(fù)?！∨c蛋白質(zhì)分解相聯(lián)系的是，干旱時植物體內(nèi)游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達(dá)數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用

42、作抗旱的生理指標(biāo)，也可用于鑒定植物遭受干旱的程度。破壞核酸代謝 隨著細(xì)胞脫水，其DNA和RNA含量減少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱。水分分配異常 干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。一般幼葉向老葉吸水，促使老葉枯萎死亡。有些蒸騰強(qiáng)烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質(zhì)運輸。,干旱,細(xì)胞脫水,細(xì)胞膨壓降低,代謝紊亂,膜透性改變,機(jī)械損傷,生長受抑

43、,減少細(xì)胞間隙,氣孔關(guān)閉,光合酶活性降低,呼吸酶活性增加,蛋白質(zhì)核酸講解,ABA, ETH增加,細(xì)胞區(qū)域化被破壞,質(zhì)膜，液泡膜破裂,CO2擴(kuò)散阻力增大,貯藏物質(zhì)的消耗,光合下降,代謝失控,離子和酶外流,失水和保水能力喪失,細(xì)胞自溶,饑餓,衰老,死亡,受害程度,小,大,3. 植物的抗旱性,3.1 旱生植物的抗旱類型御旱型植物：有一系列防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或具有發(fā)達(dá)的根系用來維持正常的吸水耐旱型植物：具有細(xì)胞體積小、滲透勢低

44、和束縛水含量高等特點，可忍耐干旱逆境,抗旱植物應(yīng)具有下列形態(tài)特征。 (1) 發(fā)達(dá)的根系：如根深，可吸收土壤深層的水分，在干旱時保證充足的水分供應(yīng)。,（2）葉片的細(xì)胞體積小，這可減少失水時細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械傷害。（3）抗旱作物的維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強(qiáng)蒸騰作用和水分傳導(dǎo)，而且有利于根系的吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失,抗旱植物應(yīng)具有下列生理特征： 細(xì)

45、胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)。 干旱條件下，水解酶類如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解。 這樣既可保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞，又可使細(xì)胞內(nèi)有較高的粘性與彈性，通過粘性來提高細(xì)胞保水能力，同時彈性增高又可防止細(xì)胞失水時的機(jī)械損傷。 脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。,4. 提高作物抗旱性的途徑 (

46、1) 抗旱鍛煉：在種子萌發(fā)期或幼苗期進(jìn)行適度的干旱處理，使植物在生理代謝上發(fā)生相應(yīng)的變化，可提高其對干旱的適應(yīng)能力。 “蹲苗”：即在作物的苗期給予適度的缺水處理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，經(jīng)過蹲苗的植株根系發(fā)達(dá)，保水能力強(qiáng)，葉綠素含量高，干物質(zhì)積累多，滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)，從而提高抗旱性。,（2）合理施肥 合理施用磷、鉀和鈣，適當(dāng)控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生長延緩劑與抗蒸騰劑的使

47、用 ABA可促使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水；CCC等能增加細(xì)胞的保水能力。（4）節(jié)水、集水發(fā)展旱作業(yè) 旱作農(nóng)業(yè)是指不依賴灌溉的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)，其主要措施有：收集保存雨水備用；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；掌握作物需水規(guī)律，合理用水。,11.5 植物的抗?jié)承?澇害：水分過多對植物的危害澇害機(jī)理缺氧導(dǎo)致無氧呼吸，產(chǎn)生乙醇等有害物質(zhì)；缺氧促進(jìn)產(chǎn)生乙烯，出現(xiàn)葉片脫落，偏上生長等現(xiàn)象。,避澇性形成通氣組織形成不

48、定根皮孔增多耐澇性降低有氧呼吸。改變代謝途徑：EMP　　HMP以防止乙醇形成。形成新的多肽,,,植物的抗?jié)承?11.6 鹽害與植物的抗鹽性,11.6.1 鹽害 土壤中可溶性鹽過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害叫鹽害(salt injury)。植物對鹽分過多的適應(yīng)能力稱為抗鹽性(salt resistance)?！　∪敉寥乐宣}類以Na2CO3和NaHCO3為主時，此土壤稱為堿土；若以NaCl和Na2SO4等為主時，則稱

49、其為鹽土。 鹽土含鹽量在0.2%～0.5%時就已對植物生長不利，而鹽土表層含鹽量往往可達(dá)0.6%～11%。,鹽分過多對植物的危害，主要表現(xiàn)在以下幾個方面 　1. 滲透脅迫：由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。　　2. 離子失調(diào)與單鹽毒害　　鹽堿土中Na+、Cl-、Mg2-、SO42- 等含量過高，會引起K+、HPO42- 或NO3-等離子的缺乏。Na+濃

50、度過高時，植物對K+的吸收減少，同時也易發(fā)生Ca2+ 的缺乏癥。,3. 氧化脅迫及代謝紊亂 （1）膜透性改變 細(xì)胞膜滲漏的增加，植物細(xì)胞膜選擇透性降低 （2 光合作用下降 鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關(guān)閉，光合作用受到抑制。,11.6.2 植物的抗鹽性 1.御鹽：有些植物雖然生活在鹽漬環(huán)境中，但細(xì)胞質(zhì)鹽分含量不高，因而就避免了鹽

51、分過多對植物的傷害，這種鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力。?。?）拒鹽 一些植物對某些鹽離子的透性很小，在一定濃度的鹽分范圍內(nèi)，根本不吸收或很少吸收鹽分。也有些植物（如蘆葦）拒鹽只發(fā)生在局部組織。?。?）排鹽：也稱泌鹽，指植物將吸收的鹽分主動分泌到莖葉的表面，而后被雨水沖刷脫落，防止過多鹽分在體內(nèi)的積累?！。?）稀鹽：指通過吸收水分或加快生長速率來稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分的濃度或者通過細(xì)胞的區(qū)域化作用將鹽分集中于液泡，使水勢下降，保證吸水。,2. 耐鹽

52、 植物在鹽分脅迫下，通過自身生理代謝變化來適應(yīng)或抵抗進(jìn)入細(xì)胞的鹽分危害。 （1）耐滲透脅迫：通過細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機(jī)理是鹽分在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分配。植物可將吸收的鹽離子積累在液泡里；植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來降低細(xì)胞滲透勢和水勢，從而防止細(xì)胞脫水。,（2）營養(yǎng)元素平衡：有些植物在鹽漬時能增加對K+的吸收，有的藍(lán)綠藻能隨Na+增加而加大對N的吸收，所以它們在鹽脅迫

53、下能較好地保持營養(yǎng)元素的平衡。 （3）代謝穩(wěn)定性：在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。如大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性。,11.6.3 提高抗鹽性的途徑　　1）抗鹽鍛煉 種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力?！　?）使用生長調(diào)節(jié)劑 利用生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)植物生長，稀釋其體內(nèi)鹽分。　　 3）改造鹽堿土 通過合理灌溉、增施有機(jī)肥、種

54、耐鹽的樹種（白榆、沙棗、紫穗槐）等方法改造鹽堿土。,11.7　病害與植物抗病性,一. 病害機(jī)理水分平衡失調(diào)呼吸作用加強(qiáng)光合作用下降激素發(fā)生變化同化物運輸受干擾,二. 植物的抗病性植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障氧化酶活性增強(qiáng)：分解毒素、促進(jìn)傷口愈合、抑制病原菌水解酶活性過敏反應(yīng)，組織程序化死亡產(chǎn)生抑制物質(zhì),抗病植物感病后呼吸速率提高有何意義？（1）分解毒素。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主細(xì)胞死亡，如番茄枯萎病產(chǎn)生鐮刀菌酸，棉花黃萎

55、病產(chǎn)生多酚類物質(zhì)。寄主植物通過加強(qiáng)呼吸作用可將毒素氧化分解為 CO2和H2O 或轉(zhuǎn)化為無毒物質(zhì),（2）促進(jìn)傷口愈合。寄主植物通過提高呼吸速率，使傷口附近迅速形成木栓層，加速傷口愈合，控制病情發(fā)展,（3）抑制病原菌水解酶的活性。許多病原微生物靠分泌水解酶從寄主獲得營養(yǎng)物質(zhì)，而寄主植物通過呼吸抑制病原菌水解酶的活性，從而限制或中斷了病原菌的養(yǎng)料供應(yīng)，終止病情的蔓延,（4）促進(jìn)形成病斑（保護(hù)圈）。有些病原微生物只能寄生于活細(xì)胞，在死細(xì)胞中則不

56、能生存?？共≈仓旮胁『蠛粑鼊≡觯辜?xì)胞衰亡加快，致使病原菌不能發(fā)展，這些死細(xì)胞則成為活細(xì)胞和活組織的保護(hù)圈。 組織局部形成病斑稱為“過敏反應(yīng)”，與細(xì)胞程序化死亡。,11.8 蟲害與植物抗蟲性一.抗蟲性的觀念二.植物抗蟲的機(jī)制1.拒蟲性的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和特性 2.抗蟲性的生理生化特性三.提高植物抗蟲性的途徑,11.9 環(huán)境污染傷害與植物抗性 環(huán)境污染可分為大氣污染、水體污染和土壤污染三類。其中以大氣污染和水體污染對植

57、物的影響最大，不僅范圍廣，接觸面積大，而且容易轉(zhuǎn)化為土壤污染。,一.大氣污染及其對植物的傷害 大氣中污染物種類很多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉塵和帶有金屬元素的氣體。,1.SO2 SO2是我國目前最主要的大氣污染物，排放量大，危害嚴(yán)重。 一般0.05～11mg/L的SO2就可能危害植物。如果空氣中SO2濃度大并遇上霧等天氣就形成酸雨, 后者對植物和土壤的危害更大。,關(guān)于SO2傷害的機(jī)理，一般認(rèn)為：SO

58、2是一種還原性很強(qiáng)的酸性氣體，進(jìn)入植物組織后與H2O形成H2SO3，后者導(dǎo)致葉綠素、生物膜和蛋白等破壞。,2. 氟化物 大氣污染的氟化物中，排放最大、毒性最強(qiáng)的是HF，當(dāng)其濃度為1~5μg/L時，較長時間的接觸即可使植物受害。 氟化物主要通過抑制酶活性對植物產(chǎn)生傷害。,3. 光化學(xué)煙霧 石油化工企業(yè)和汽車尾氣主要成分是NO和烯烴類。這些物質(zhì)升到高空后，在紫外線作用下發(fā)生各種化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生臭氧（O3）、NO2、醛類和

59、硝酸過氧化乙酰（PAN）等有害物質(zhì)，再與大氣中的硫酸液滴和硝酸液滴接觸形成淺藍(lán)色的煙霧。由于這種煙霧是通過光化學(xué)作用形成的，所以叫光化學(xué)煙霧。,1）O3 是光化學(xué)煙霧中的主要成分，所占比例最大，氧化能力極強(qiáng)。 2）PAN毒性很強(qiáng)，當(dāng)空氣中PAN濃度達(dá)到20 ?g/L 時，植物就受傷害。PAN主要傷害葉肉海綿組織，抑制光合磷酸化、CO2固定等。,3）NO2 傷害分直接和間接兩種方式： ①對細(xì)胞的直接傷害。NO2抑制酶活力，影響膜

60、的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜透性增大，降低還原能力。 ②產(chǎn)生活性氧的間接傷害。,二.植物對環(huán)境污染的抗性及其在環(huán)境保護(hù)中的作用 1.植物對環(huán)境污染的抗性 不同植物對各種污染物的敏感性有差異；同一植物對不同污染物的敏感性也不一樣。利用抗性強(qiáng)的植物，可以減輕污染，保護(hù)環(huán)境。,2. 監(jiān)測環(huán)境污染 低濃度的污染物用儀器測定時有困難，但可利用某些植物對某一污染物特別敏感的特性來監(jiān)控當(dāng)?shù)氐奈廴境潭取Ｖ参锉O(jiān)測簡便易行，便于推廣。對某污染物質(zhì)高度敏

61、感的植物稱為指示植物。當(dāng)環(huán)境污染物質(zhì)稍有積累時，植物就呈現(xiàn)出明顯的癥狀。,表11.1 不同植物對SO2的敏感性,表11.2幾種常用的污染物的指示植物,接下張,續(xù)表11.2,三.水體及土壤污染及其對植物的傷害及抗性 隨著工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和城鎮(zhèn)人口的集中，含有各種污染物質(zhì)的工業(yè)廢水和生活污水大量排入水系，再加上大氣污染物質(zhì)、礦山殘渣、殘留化肥農(nóng)藥等被雨水淋浴，以致各種水體受到不同程度的污染，超過了水的自凈能力，水質(zhì)顯著變劣，即

62、為水體污染。用污水灌溉或大氣污染物通過降雨滲入土壤都會導(dǎo)致土壤污染。,我國目前水體和江河流域的土壤污染十分嚴(yán)重。污染水體的物質(zhì)主要包括：重金屬、洗滌劑、氰化物。 一般講，環(huán)境污染中的五毒是指酚、氰、汞（Hg）、鉻（Cr）、砷（As），這些污染物濃度很低也會使植物受害。,不同植物對等重金屬敏感性差別很大。某些植物能夠富集重金屬離子而不受危害，如蜈蚣草對As具有超富集作用，其體內(nèi)的 As含量可能達(dá)到環(huán)境中的上百倍。利用這些植物可以改良重