畜禽生理學(xué)呼吸

1、第五章 呼吸(respiration),目的要求： 明確肺通氣和氣體交換的原理。 掌握氣體在血液中運(yùn)輸?shù)男问揭约胺?的牽張反射和化學(xué)性調(diào)節(jié)。 了解呼吸節(jié)律的維持的機(jī)理。,呼吸的意義 呼吸的各個(gè)環(huán)節(jié)： 外呼吸（external respiration） 氣體運(yùn)輸 內(nèi)呼吸（ internal respiration),,,第一節(jié) 肺通氣,肺與外界環(huán)境之間的氣體交換

2、過程稱為肺通氣。一、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)實(shí)現(xiàn)肺通氣的結(jié)構(gòu)包括呼吸道（進(jìn)出通道）、肺泡（交換場(chǎng)所）、胸廓（節(jié)律性運(yùn)動(dòng)——?jiǎng)恿Γ┖托啬で坏?。㈠呼吸?----通道 增溫、加濕、清潔作用,㈡肺泡 肺泡囊和肺泡構(gòu)成一個(gè)“呼吸單位”（肺單位）。肺泡為半球狀囊泡，大小不等，數(shù)量甚多（數(shù)億個(gè)），總面積巨大（馬500m2，人50 ~ 100 m2）。肺泡壁極?。?.2~1μm），由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，通透性很強(qiáng)；肺泡外有豐富的毛細(xì)血管網(wǎng),肺泡及肺泡管

3、組織切片（HE）肺巨噬細(xì)胞,,呼吸膜(respiratory membrane) 6層＜1μm 表面活性物質(zhì)SAS （alveolar surfactant）：二軟酯酰卵磷脂 (dipalmitoylecithin，DPL) 減少或缺乏使成年人得肺炎、肺血栓——肺不張；初生兒，呼吸窘迫綜合癥。糖皮質(zhì)、類固醇促進(jìn)DPL合成。,按Lalace定律，P=2T/r(T——表面張力，r——半徑)，如果大小肺泡的表面張力（T）相同，那

4、么肺泡內(nèi)壓（P）將隨肺泡半徑（r）的增大而減小。相連通的小肺泡塌陷，大肺泡膨脹（大吃小），肺泡將失去穩(wěn)定性。,但實(shí)際并未發(fā)生這種情況，這是因?yàn)榉闻荽嬖谥档捅砻鎻埩ψ饔玫谋砻婊钚晕镔|(zhì)的緣故SAS隨肺泡脹縮密度變化，防止小肺泡塌陷，大肺泡不致過度膨脹，這樣就保持了大小肺泡的穩(wěn)定性，有利于吸入氣，在肺內(nèi)得到較為均勻的分布。,,II型肺泡細(xì)胞電鏡照片,,胸膜腔,,,,,,2012年考研題,簡(jiǎn)述肺泡表面活性物質(zhì)的生理作用。肺泡表面活性物質(zhì)的

5、主要成分是二棕櫚酰卵磷脂SAS，由肺泡II型細(xì)胞分泌。主要生理作用：（1）降低肺泡液-氣界面的表面張力，有利于維持肺泡的擴(kuò)張狀態(tài)。（2）保持大小肺泡的穩(wěn)定性：小肺泡的表面活性物質(zhì)密度大，降低表面張力作用強(qiáng)，表面張力變小，以免塌陷；大肺泡則相反，這就保持了大小肺泡的穩(wěn)定性。（3）防止肺泡積液：SAS降低肺泡表面張力，借其疏水作用防止過多液體滲入肺泡。,4-1肺通氣(pulmonary ventilation),二、肺通氣原理 ㈠

6、肺通氣的動(dòng)力 1.呼吸運(yùn)動(dòng) （respiratory movement） 胸廓 呼吸肌 呼吸類型和頻率 2.肺內(nèi)壓（intrapulmonary pressure ） 3.胸膜腔和胸膜腔內(nèi)壓(intrapleural pressure) 負(fù)壓、氣胸、生理意義,肺為何會(huì)隨胸廓而運(yùn)動(dòng)呢？肺和胸廓之間存在胸膜腔。胸膜有兩層，緊帖于肺表面的臟層和緊帖于胸廓內(nèi)壁的壁層。兩層胸膜形成一個(gè)密閉的潛在的腔隙，為胸膜腔。

7、內(nèi)有少量漿液（潤(rùn)滑減少摩擦），沒有氣體，漿液分子的內(nèi)聚力使兩層胸膜帖附在一起，不易分開。胸膜腔左右各一，互不相通。肺可以隨胸廓的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)。氣胸時(shí)，盡管呼吸運(yùn)動(dòng)在進(jìn)行，肺卻失去或減少了隨動(dòng)能力。,胸膜腔內(nèi)壓比大氣壓低，為負(fù)壓。平和呼氣末-5～-3 mmHg，吸氣末約為-10～-5mmHg，用力呼110、吸-90。胸膜腔負(fù)壓不但作用于肺，也作用于胸腔內(nèi)其它器官，腔靜脈、胸導(dǎo)管等，影響靜脈血和淋巴液回流。影響食管內(nèi)壓力，嘔吐、逆嘔。,為何是

8、負(fù)壓？受力分析，兩種力通過胸膜臟層作用于胸膜腔（呼吸氣末）：胸膜腔內(nèi)壓=肺內(nèi)壓—肺彈性回縮力=大氣壓—肺彈性回縮力= —肺彈性回縮力（以大氣壓為生理零值）,肺通氣的動(dòng)力（概括）：呼吸肌的舒縮是肺通氣的原動(dòng)力，引起胸廓的收縮和舒張，由于胸膜腔和肺的可擴(kuò)張性，肺隨胸廓的張縮而張縮，肺容積的這種變化又造成肺內(nèi)壓和大氣壓之間的壓力差，此壓力差直接推動(dòng)氣體進(jìn)出肺。,呼吸時(shí)膈肌的運(yùn)動(dòng)方向,,吸氣和呼氣時(shí)肺內(nèi)壓、胸膜腔內(nèi)壓及潮氣量的變化,㈡肺通

9、氣的阻力1.彈性阻力（elastic pressure）和順應(yīng)性（compliance）彈性組織在外力作用下變形時(shí)，有對(duì)抗變形和彈性回位的傾向，為彈性阻力。阻力的大小和變形的大小成反比。一般用順應(yīng)性（compliance）來度量彈性阻力。順應(yīng)性：在外力作用下彈性組織的可擴(kuò)張性，容易擴(kuò)張的順應(yīng)性（C）大，彈性阻力(R)小。,肺組織本身的彈性回縮力 1/3 肺彈性阻力 肺泡內(nèi)氣-液界面表面張力 2/3 2.

10、非彈性阻力 來自于氣道阻力、慣性阻力和組織的粘滯阻力，占30%。,,三、肺容量,1.潮氣量 2.補(bǔ)吸氣量 3.補(bǔ)呼氣量 4.肺活量(vital capacity, VC) 5.機(jī)能余氣量：平靜吸氣末肺內(nèi)存留的氣體量，反映緩沖呼吸過程中肺泡O2和CO2分壓的急劇變化。 6.余氣量：最大呼氣末在肺內(nèi)存留的氣體量。,四、肺通氣量,解剖無效腔(anatomical dead space)+肺泡無效腔al`veolar

11、dead space =生理無效腔(physiological dead space)。肺泡通氣量=（潮氣量-無效腔量）×呼吸頻率。到達(dá)肺泡新鮮空氣中僅1/7被更新。從氣體交換而言，淺而快的呼吸是不利的。通氣與血流的比值減小則氣體更新率減小,五、人工呼吸 在呼吸過程中由于肺內(nèi)壓的周期性交替升降，造成肺內(nèi)壓與大氣壓之間的壓力差，這一壓力差成為推動(dòng)氣體進(jìn)出肺的直接動(dòng)力。一旦呼吸停止，便可根據(jù)這一原理，人為造成壓力差來維持肺

12、通氣，這便是人工呼吸。人工呼吸機(jī)正壓通氣，口對(duì)口；節(jié)律地舉臂壓背或擠壓胸廓。首先要保持呼吸道暢通。,第二節(jié) 呼吸氣體的交換,一、氣體交換原理 ㈠氣體擴(kuò)散的動(dòng)力--分壓差 ㈡影響氣體擴(kuò)散速率的因素 二、氣體在肺的交換 ㈠交換過程,氣體在肺的交換,二、氣體在肺的交換 ㈡影響肺部氣體交換因素 1.呼吸膜 厚度、通透性、表面積 擴(kuò)散系數(shù)（CO2為O2的2倍） 2.通氣/血流比值（ventilatio

13、n / perfusion ratio ） 0.84三、氣體在組織的交換,第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸,一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式 物理溶解 化學(xué)結(jié)合二、氧的運(yùn)輸 ㈠Hb與O2結(jié)合特征 變構(gòu)效應(yīng) 緊密型(T型)+O2---與氧的親和力低 ↑↓ 疏松型(R型) ----與氧的親和力高,㈡氧離曲線 各段特點(diǎn)及其功能意義氧容量

14、氧含量 氧飽和度 紫紺,㈢影響因素,1.PH和CO22.DPG 2,3-二磷酸甘油酸（2,3-DPG）（正常血中4.5mmol/L約與Hb等摩爾）2,3-二磷酸甘油酸是無氧糖酵解產(chǎn)物，4500米以上高山缺氧兩天內(nèi)4.5升到7.0。2,3-二磷酸甘油酸可能與2個(gè)Hbβ鏈形成鹽鍵→T型，提高氫離子濃度，曲線右移，與氧的親和力變小，利于釋放但妨礙結(jié)合，是動(dòng)物對(duì)高山缺氧的一種適應(yīng)性反應(yīng)。3.溫度升高，H+活度增加，Hb與O2的親和力下降

15、。,三、二氧化碳的運(yùn)輸,㈠CO2的運(yùn)輸形式 溶解的CO2 氨基甲酸血紅蛋白 碳酸氫鹽㈡氧與Hb的結(jié)合對(duì)CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?O2與Hb結(jié)合促進(jìn)釋放 CO2,第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成 ㈠呼吸中樞,4-4 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成㈡呼吸節(jié)律形成的假說—吸氣切斷機(jī)制 臂旁內(nèi)側(cè)核（NPBM）,吸氣活動(dòng)發(fā)生器,吸氣切斷機(jī)制,吸氣神經(jīng)元,延

16、髓,吸氣肌 吸氣,肺牽張感受器,肺牽張反射,,,,,,,,,腦 橋,,一、神經(jīng)調(diào)節(jié) （一） 呼吸的中樞 中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群，分布在大腦皮層、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位。,,延髓是呼吸的 初級(jí)中樞 腦橋是呼吸的 調(diào)整中樞,1 .呼吸神經(jīng)元的分布腦橋呼吸神經(jīng)元組： 主要集中于旁臂內(nèi)側(cè)核和相鄰的Kolliker-Fuse核，腦橋呼吸神經(jīng)元的作用為穩(wěn)定呼吸類

17、型，減慢節(jié)律，影響呼吸時(shí)程等呼吸調(diào)整作用。延髓背側(cè)呼吸神經(jīng)元組(DRG)： 主要集中于孤束核的腹外側(cè)部，大多數(shù)屬吸氣神經(jīng)元。整合傳入信息和調(diào)整呼吸運(yùn)動(dòng)的作用。,延髓腹側(cè)呼吸神經(jīng)元組(VRG)： 尾段：主含呼氣神經(jīng)元，引起主動(dòng)呼氣；疑核中段：主含吸氣神經(jīng)元，引起主動(dòng)吸氣；疑核頭段：與呼吸節(jié)律起源有關(guān)。2.高位腦的呼吸調(diào)整作用途徑1：經(jīng)皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)-紅核-脊髓束， 直接調(diào)節(jié)

18、呼吸機(jī)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。途徑2：控制腦橋和延髓的基本呼吸中樞活動(dòng)， 調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律。,(二)呼吸節(jié)律形成的機(jī)制 呼吸節(jié)律形成的機(jī)制，尚未完全闡明。 1.基本呼吸節(jié)律形成的起源部位：延髓 2.基本呼吸節(jié)律形成的學(xué)說：(1)起步細(xì)胞學(xué)說：節(jié)律性呼吸是由延髓內(nèi)具有起步樣活動(dòng)的N元的節(jié)律性興奮引起的。前包欽格復(fù)合體中存在著類似的電壓依賴性起步N元，被認(rèn)為是呼吸節(jié)律發(fā)源部位。(2)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說：該學(xué)說認(rèn)為，節(jié)律性呼吸依賴于延髓內(nèi)呼吸N

19、元之間復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互作用。在此基礎(chǔ)上提出了多種模型，如呼吸節(jié)律發(fā)生器和吸氣形式發(fā)生器模型。,二、呼吸的反射性調(diào)節(jié),㈠肺的牽張反射(`pulmonary stretch reflex; Hering-Breuer reflex)是肺充氣或擴(kuò)張時(shí)抑制吸氣的反射。感受器:位于氣管到細(xì)支氣管的平滑肌中，是牽張感受器，閾值低，適應(yīng)慢。傳入神經(jīng)為迷走神經(jīng)粗纖維，傳入延髓內(nèi)通過一定的神經(jīng)聯(lián)系使吸氣切斷機(jī)制興奮，吸轉(zhuǎn)呼，調(diào)節(jié)了呼吸運(yùn)動(dòng)的頻率

20、和深度。,,1868年伯勞（Breuer）和黑林（Hering）分別發(fā)現(xiàn) 1.肺擴(kuò)張反射 2.肺縮小反射,㈡呼吸肌的本體感受性反射㈢防御性呼吸反射：咳嗽、噴嚏等，清除異物。,三、化學(xué)因素,對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)㈠化學(xué)感受器 1.外周化學(xué)感受器,（一）化學(xué)感受器 1.外周化學(xué)感受器 存在于頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體，前者主要參與呼吸調(diào)節(jié)，后者則在循環(huán)調(diào)節(jié)方面較為重要。 頸動(dòng)脈體內(nèi)含Ⅰ型細(xì)胞和Ⅱ型細(xì)胞，周

21、圍包繞以毛細(xì)血管竇，供血豐富。 功能上Ⅰ型細(xì)胞起著感受器的作用，Ⅱ型細(xì)胞類似神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。 當(dāng)Ⅰ型細(xì)胞受到O2，H+，CO2三者刺激時(shí)，細(xì)胞漿內(nèi)[Ca2+]↑,觸發(fā)遞質(zhì)釋放，引起傳入神經(jīng)纖維興奮。,二、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié),2.中樞化學(xué)感受器,,,三、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié),㈡ CO2、H+和O2 對(duì)呼吸的影響 1.CO2的影響 2.H+的影響 3.O2的影響：對(duì)外周/中樞㈢ PCO2、H+和