第九章微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)和轉(zhuǎn)化中的作用

1、第九章微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)和轉(zhuǎn)化中的作用本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)和轉(zhuǎn)化中的作用。9.1碳素生物循環(huán)9.1.1碳素循環(huán)的途徑碳素是構(gòu)成各種生物體最基本的元素，在自然界中的蘊(yùn)藏量極為豐富，各種有機(jī)物質(zhì)中都含有，但植物不能直接利用碳素來(lái)合成有機(jī)物質(zhì)，只能利用CO2，而空氣中CO2的含量?jī)H占其容積的0.032%，如果沒(méi)有補(bǔ)充，空氣中的CO2在25~30年內(nèi)會(huì)全部被植物用盡。然而地球上自從出現(xiàn)高等植物以來(lái)，空氣中的CO2含量從未減

2、少，并始終保持平衡，這是通過(guò)碳素循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。9.1.2碳水化合物的分解1.淀粉的分解淀粉是自然界中容易被分解的不含氮有機(jī)物。A.在磷酸化酶作用下將淀粉中的葡萄糖一個(gè)一個(gè)地分解下來(lái)。B.在淀粉酶作用下將淀粉先水解為糊精、麥芽糖、葡萄糖。[糖的好氣性分解和醋酸、檸檬酸發(fā)酵1.己糖的好氣性分解己糖是植物體內(nèi)最主要的單糖。(1)己糖的徹底氧化分解己糖進(jìn)入好氣性和兼厭氣性微生物細(xì)胞中進(jìn)行好氣性呼吸作用時(shí)和其它生物一樣大部分的碳被徹底氧化產(chǎn)生CO

3、2小部分碳通過(guò)合成作用合成為細(xì)胞物質(zhì)有機(jī)成分的碳架。一般的好氣性微生物在適宜條件下每分解100份己糖約利用20份合成細(xì)胞有機(jī)成分的碳架消耗80份分解放出二氧化碳并提供生命活動(dòng)所需能量。(2)好氣性的發(fā)酵作用有些好氣性微生物在進(jìn)行好氣性呼吸的過(guò)程中個(gè)別中間產(chǎn)物的形成量大于分解量因而累積起來(lái)。在發(fā)酵工業(yè)中也把這種類(lèi)型的微生物學(xué)過(guò)程稱(chēng)為發(fā)酵。醋酸發(fā)酵和檸檬酸發(fā)酵便是這種類(lèi)型的代表。醋酸發(fā)酵含低濃度乙醇的飲料酒如紹興酒和葡萄酒等放置在溫暖的空氣

4、中幾日后表面出現(xiàn)一層薄膜酒也變酸這種現(xiàn)象稱(chēng)為醋酸發(fā)酵。(廣義的)醋酸發(fā)酵產(chǎn)生的特定有機(jī)酸并不是好氣性呼吸的最終產(chǎn)物它們會(huì)進(jìn)一步氧化最終產(chǎn)生CO2因此它們是中間產(chǎn)物。醋酸細(xì)菌是革蘭氏陰性無(wú)芽孢桿菌。檸檬酸的發(fā)酵在己糖的好氣性分解中檸檬酸是一種中間產(chǎn)物邊產(chǎn)生邊轉(zhuǎn)化一般情況下累積不起來(lái)。但是有些霉菌分解己糖進(jìn)行好氣性呼吸的特點(diǎn)是檸檬酸的形成大大超過(guò)檸檬酸的轉(zhuǎn)化積累起來(lái)這種作用稱(chēng)為檸檬酸發(fā)種稱(chēng)為棕色腐朽主要是纖維素被分解剩下木質(zhì)素。另一種稱(chēng)為白

5、色腐朽主要是木質(zhì)素被分解剩下纖維素。分解纖維素微生物的種類(lèi)眾多能分別適應(yīng)不同的土壤環(huán)境。分解纖維素的放線(xiàn)菌和真菌都是好氣性的分解纖維素真菌在酸性條件下發(fā)展旺盛。隨著土壤條件的不同纖維素分解微生物的種類(lèi)數(shù)量和活動(dòng)強(qiáng)度都有很大差異。(二)微生物分解纖維素的生物化學(xué)機(jī)制纖維素細(xì)菌分解纖維素時(shí)先通過(guò)纖維素酶的作用將纖維素水解為纖維二糖纖維二糖因纖維二糖酶的作用下水解為葡萄糖。食纖維菌和堆囊粘菌等細(xì)菌的纖維素酶是一種細(xì)胞表面酶因此在這些纖維素分解

6、細(xì)菌的培養(yǎng)液中找不到活躍的纖維酶而纖維素本身也只有當(dāng)其與這些纖維素細(xì)菌直接接觸才能被分解。多數(shù)真菌的纖維素酶是外酶分泌到環(huán)境中。水解作用中生成的葡萄糖的繼續(xù)轉(zhuǎn)化途徑隨著纖維細(xì)菌的種類(lèi)不同好氣性纖維細(xì)菌進(jìn)行著葡萄糖的徹底氧化產(chǎn)生二氧化碳與水因此在培養(yǎng)基中沒(méi)有任何的中間產(chǎn)物聚集起來(lái)。在厭氣性纖維分解細(xì)菌水解纖維素產(chǎn)生葡萄糖以后吸收進(jìn)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行丁酸類(lèi)發(fā)酵產(chǎn)生多種有機(jī)酸和氣體(乙酸、丁酸、乙醇、CO2和H2等)(自然界中分解纖維素的微生物很多，

7、如細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌中某些種類(lèi)都能分解。如細(xì)菌中有好氧性的(纖維單胞菌屬、纖維弧菌屬、嗜熱單胞菌屬、噬纖維菌屬、鏈霉菌屬和小單胞菌屬等)和厭氧性的(醋弧菌屬、擬桿菌屬、梭菌屬和瘤胃球菌屬等)。)半纖維素的分解半纖維素在土壤中被分解時(shí)有賴(lài)于微生物的半纖維素酶類(lèi)的水解作用。當(dāng)這些多縮糖類(lèi)水解成單糖和糖醛后被吸收進(jìn)入微生物細(xì)胞而后進(jìn)一步分解。3.果膠物質(zhì)的分解分解果膠物質(zhì)的細(xì)菌有好氣性和厭氣性的種類(lèi)好氣的細(xì)菌中有許多芽孢桿菌如枯草桿菌、多粘芽