植物生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)难芯窟M(jìn)展

1、植物生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)难芯窟M(jìn)展龐靜洋摘要：生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是一種獨(dú)特的運(yùn)輸方式，它與植物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)并受許多因素調(diào)控。研究植物生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)纳頇C(jī)制及其調(diào)控具有十分重要的意義。目前生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理方面已取得較大進(jìn)展。本文闡述了生長(zhǎng)素在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用，并總結(jié)了生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理方面的研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞：生長(zhǎng)素；極性運(yùn)輸；生長(zhǎng)發(fā)育；輸入載體；輸出載體高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到植物激素的調(diào)控，目前公認(rèn)的植物激素有五類(lèi)，生長(zhǎng)素類(lèi)、細(xì)胞分裂

2、素類(lèi)、赤霉素類(lèi)、乙烯和脫落酸。生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素，1880年的ChevrlesDarwin父子用禾本科植物金絲雀葩胚芽鞘進(jìn)行植物向光性研究，認(rèn)為植物的向光性是由于植物在單側(cè)光照射下產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，而造成二側(cè)生長(zhǎng)速度不同。1892年F.W.went用燕麥胚芽鞘進(jìn)行植物向光性研究認(rèn)為這種影響是一種可運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控物質(zhì)，F(xiàn).W.went稱(chēng)之為生長(zhǎng)素。在植物體內(nèi)普遍存在的生長(zhǎng)素是吲哚乙酸（IAA）。其運(yùn)輸方式有兩種，其中獨(dú)

3、特方式為極性運(yùn)輸。目前已知的植物激素中只有生長(zhǎng)素具有極性運(yùn)輸這一特征。而且科研工作者還注意到在植物中存在著極性分化、生長(zhǎng)、發(fā)育等生理現(xiàn)象，如維管組織的發(fā)生、植物的頂端優(yōu)勢(shì)以及向性生長(zhǎng)等，同時(shí)很自然把生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的極性分化、生長(zhǎng)、發(fā)育等生理現(xiàn)象聯(lián)系在一起，因而生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理的研究也愈來(lái)愈受到科研工作者的重視?，F(xiàn)代分析技術(shù)的應(yīng)用和發(fā)展，使極性運(yùn)輸機(jī)理、作用有了進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。尤其是最近從極性運(yùn)輸突變體中克隆的一些基因，分子水平上

4、為生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透性擴(kuò)散學(xué)說(shuō)提供了新的依據(jù)。1生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)纳硖攸c(diǎn)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)由形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端單向運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。在高等植物莖中，生長(zhǎng)素由莖尖合成位點(diǎn)極性運(yùn)輸?shù)角o基部的作用位點(diǎn)；在根的不同組織中則存在兩種截然不同的運(yùn)輸方式：中柱細(xì)胞中根基像根尖的向頂式運(yùn)輸在表皮細(xì)胞中由根尖向根基的向基式運(yùn)輸。研究表明，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸具有依賴于能量、需要氧氣、對(duì)溫度敏感、隨年齡增加而減弱等生理特點(diǎn)，顯然是一種需

5、要消耗代謝提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸。其運(yùn)輸?shù)乃俣缺染S管系統(tǒng)中的運(yùn)輸速度慢得多，又比物理擴(kuò)散快約10倍，一般為5~20mmh。極性運(yùn)輸需要消耗能量可逆濃度梯度運(yùn)輸。一些化合物如2，3，5三碘苯甲酸（TIBA）和奈基鄰氨甲酞苯甲酸(NPA)等能抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，缺氧會(huì)嚴(yán)重地阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。此外生長(zhǎng)素又有自動(dòng)抑制現(xiàn)象，即先發(fā)育的器官通過(guò)其合成并向外輸出的生長(zhǎng)素抑制后發(fā)育期器官生長(zhǎng)素的輸出。2生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸與植物的生長(zhǎng)和發(fā)育生長(zhǎng)素在植物許多生長(zhǎng)發(fā)

6、育過(guò)程中起著非常重要的作用。一般認(rèn)為生長(zhǎng)素主要在植物葉原基、幼葉以及發(fā)育的種子等部位合成。在這些器官中合成的生長(zhǎng)素需要通過(guò)極性運(yùn)輸?shù)竭_(dá)靶細(xì)胞才能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，因此生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸廣泛參與植物的葉片發(fā)育、花的分化、維管的分化、胚胎發(fā)育、光形態(tài)建成以及側(cè)根的發(fā)育等。2.1生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和葉片發(fā)育早期葉片發(fā)育可被人為的分為三個(gè)階段：葉原基的起始，腹背性的建立和葉片的延展[1]。在研究離體薺菜胚和小麥胚的培養(yǎng)中，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑導(dǎo)致了

7、薺菜胚筒狀子葉和小麥胚柄與芽分生組織之間的伸長(zhǎng)。Liu[1]等指出：生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸可以使將來(lái)發(fā)育成子葉的兩個(gè)區(qū)域中生長(zhǎng)素達(dá)到合適的濃度，從而有利于子葉葉原基的發(fā)育而形成兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的子葉。后來(lái)在研究離體培養(yǎng)的二月蘭等的葉或花柄外植體而進(jìn)行的不定芽分化，加入生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑后，即有喇叭狀葉和聯(lián)體葉的形成。LumbaMcCour[2]研究擬南芥時(shí)發(fā)胞，這就形成了極性運(yùn)輸。正是由于輸出載體在細(xì)胞中的極性分布決定了生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。由此可見(jiàn)，輸

8、入載體和輸出載體的是否存在和分布特點(diǎn)是化學(xué)滲透性擴(kuò)散假說(shuō)的關(guān)鍵。3.2生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)妮敵鲚d體遺傳突變體研究表明生長(zhǎng)素運(yùn)輸依賴于輸出載體，擬南芥中PIN家族蛋白是最重要的一類(lèi)。它包括8個(gè)成員，是目前研究得最多的PAT輸出載體。不同的PIN家族成員在不同類(lèi)型的細(xì)胞中分布，對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育具有不同的功能。Atpin1突變體是第一個(gè)從擬南芥中分離到的PIN家族突變體[8]突變體的花芽不能正常發(fā)育，形成裸露的針狀花序，并且側(cè)生器官的數(shù)量、大小、

9、形狀、位置均表現(xiàn)出異常。AtPIN1蛋白有12個(gè)預(yù)測(cè)的跨膜區(qū)，與細(xì)菌和真核生物載體蛋白同源，PIN1定位于維管組織中負(fù)責(zé)極性運(yùn)輸?shù)募?xì)胞的基部，與化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說(shuō)假設(shè)的負(fù)責(zé)向基式PAT輸出載體的定位一致[8]。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)姆较蚴怯奢敵鲚d體決定的，因此輸出載體必定廣泛參與生長(zhǎng)素調(diào)控的過(guò)程。植物中存在許多PIN蛋白參與的生理現(xiàn)象，如胚胎發(fā)育、式樣建成、向性反應(yīng)等[9]。如利用生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑處理芥菜幼胚導(dǎo)致筒狀子葉發(fā)生的實(shí)驗(yàn)，在對(duì)pi

10、n1的胚胎的觀察中得到證實(shí)，表明PIN1介導(dǎo)的極性運(yùn)輸植物學(xué)研究進(jìn)展與研究方法課程論文6在兩側(cè)對(duì)稱(chēng)性生長(zhǎng)的器官的式樣建成中具有重要作用。最近的研究揭示出一些PIN蛋白家族介導(dǎo)的組織特異性的調(diào)控機(jī)制[9]。在地上器官形成過(guò)程中，生長(zhǎng)素經(jīng)器官原基外層細(xì)胞在原基的頂端積累，然后經(jīng)由—個(gè)逐級(jí)建立的、PIN1依賴的路線被運(yùn)往新分化的維管，由此建立了—個(gè)動(dòng)態(tài)的生長(zhǎng)素的梯度，調(diào)控器官原基的發(fā)育，整個(gè)路線呈倒流的噴泉狀[9]；側(cè)根的形成也存在類(lèi)似的機(jī)制

11、，只是“噴泉”的水流方向相反，生長(zhǎng)素經(jīng)中央維管組織依賴PIN1的運(yùn)輸過(guò)程被運(yùn)往根生長(zhǎng)[9]。PIN家族蛋白協(xié)同介導(dǎo)根尖中的生長(zhǎng)素流，其不同的成員既分工明確又密切協(xié)調(diào)[10]：生長(zhǎng)素由維管輸往根尖主要由PIN1介導(dǎo)，在根的較低位置的臨近細(xì)胞中這一過(guò)程被PIN3、PIN4和PIN7協(xié)助進(jìn)行。到達(dá)根尖后生長(zhǎng)素經(jīng)由皮層和表皮細(xì)胞被向上運(yùn)送，這個(gè)過(guò)程是依賴PIN2的。在根伸長(zhǎng)區(qū)，向基式生長(zhǎng)素由PIN2、PIN3和PIN7介導(dǎo)向側(cè)面重新取向，形成一

12、股回流，匯入中柱中PIN1依賴的運(yùn)輸渠道，然后流向根尖，如此反復(fù)進(jìn)行。這個(gè)作用網(wǎng)絡(luò)條款式樣建成、向性生長(zhǎng)和根生長(zhǎng)點(diǎn)的維持[9]。除上述PIN家族蛋白外，P糖蛋白基因家族的部分成員也可能具有生長(zhǎng)素輸出載體功能[12]。3.3生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)妮斎胼d體化學(xué)滲透性擴(kuò)散學(xué)說(shuō)認(rèn)為生長(zhǎng)素進(jìn)入細(xì)胞有輸入載體參與，其依據(jù)是在對(duì)懸浮細(xì)胞吸收生長(zhǎng)素的動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的吸收涉及到一類(lèi)可飽和的成分。近年來(lái)利用光親和標(biāo)記技術(shù)發(fā)現(xiàn)，在單子葉和雙子葉植物

13、中普遍存在兩種符合生長(zhǎng)素輸入載體結(jié)合特征的質(zhì)膜多肽成分，分子量分別為40KD、20KD[13]，但它們是否組成輸入載體尚待進(jìn)一步證實(shí)。另一個(gè)依據(jù)是對(duì)擬南芥AUX1突變體的研究，研究發(fā)現(xiàn)突變體的生長(zhǎng)對(duì)生長(zhǎng)素敏感性下降，根的向地性反應(yīng)喪失。Bent等[11]通過(guò)TDNA標(biāo)簽法從擬南芥基因組中分離出AUX1基因，將AUX1基因編碼的蛋白質(zhì)與植物中氨基酸通透酶同源性比較，結(jié)果表明二者同源，而氨基酸通透酶與生長(zhǎng)素的輸入載體參與了生長(zhǎng)素的吸收。Ya