外部因素對(duì)光合作用的影響

1、外部因素對(duì)光合作用的影響植物的光合作用經(jīng)常受到外界環(huán)境條件和內(nèi)部因素的影響而發(fā)生變化。表示光合作用變化的指標(biāo)有光合速率和光合生產(chǎn)率。光合速率（photosynthetic rate）是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2 的量或放出 O2 的量。常用單位有μ molCO2·m-2·s-1 和μ molO2·dm-2·h-1。一般測(cè)定光合速率的方法都沒有把葉 片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光

2、合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱為表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate)。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總(真正)光合速率。5040凈 光 合 作 用 速 率真光合作用速率3020100-10-200 20 40溫度(℃)凈光合速率呼吸作用速率60光合生產(chǎn)率(photosynthetic produce rate)，又稱凈同化率(net

3、assimilation rate, NAR)，是指植物在較長時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用 g·m-2·d-1 表示。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认?。一、光照光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著碳同化許多酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素。1、光照強(qiáng)度（1）光強(qiáng)－光合曲線（也稱需光量曲線）在暗中葉片無光合作用，只有呼吸作用釋放 CO2

4、。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象（light saturation）。光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(light satura

5、tion point)。 如下圖所示：1水層也可改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對(duì)紅光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光和綠光，深水層的光線中短波光相對(duì)增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍(lán)綠光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是藻類對(duì)光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。二、二氧化碳1、 CO2－光合曲線由 CO2-光合曲線可以看出，在光下 CO2 濃度為零時(shí)，葉片只有呼吸放出 CO2。隨著 CO2 濃度增高光

6、合速率增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的CO2 濃度即為 CO2 補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng) CO2 濃度繼續(xù)提高，光合速率隨 CO2 濃度的增加變慢，當(dāng) CO2 濃度達(dá)到某一范圍時(shí)， 光合速率達(dá)到最大值(Pm)， 光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的 CO2 濃度被稱為 CO2飽和點(diǎn)。如圖所示：在低 CO2 濃度條件下，CO2 濃度是光合作用的限制因子，直線的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE 被稱為羧化效率。CE 值大，則表示在較低的

7、 CO2 濃度下有較高的光合速率，亦即 Rubisco 的羧化效率較高。在飽和階段，CO2 已不再是光合作用的限制因子，而 CO2 受體的量，即 RuBP 的再生速率成了影響光合的因素。由于 RuBP 的再生受同化力供應(yīng)的影響，所以飽和階段的光合速率反映了光反應(yīng)活性，即光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而 Pm 被稱為光合能力。C4 植物的 CO2 補(bǔ)償點(diǎn)和 CO2 飽和點(diǎn)均低于 C3 植物。因?yàn)?C4 植物 PEPC 的 Km 低，對(duì)C

8、O2 親和力高，并具有濃縮 CO2 及抑制光呼吸的機(jī)制，所以 CO2 補(bǔ)償點(diǎn)低，即 C4 植物可利用較低濃度的 CO2；C4 植物 CO2 飽和點(diǎn)低的原因，與 C4 植物每固定一分子 CO2 要比 C3 植 物多消耗 2 個(gè) ATP 有關(guān)。 因?yàn)樵诟?CO2 濃度下， 光反應(yīng)能力成為限制因素。 盡管 C4 植物 CO2飽和點(diǎn)比 C3 植物的低，但其飽和點(diǎn)時(shí)的光合速率卻往往比 C3 植物的高。2、CO2 供應(yīng)陸生植物所需的 CO2 主要是

9、從大氣中獲得的，CO2 從大氣到達(dá)葉綠體羧化部位的途徑分別是：大氣─→氣孔─→葉肉細(xì)胞間隙─→葉肉細(xì)胞原生質(zhì)─→葉綠體基質(zhì)，所對(duì)應(yīng)的阻力分別是 re、rs、ri、rm 分別表示擴(kuò)散層阻力、氣孔阻力、葉肉阻力和羧化阻力。其中較大的 阻力為 rs 與 rm。CO2 從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散。而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì) 為液相擴(kuò)散。擴(kuò)散的動(dòng)力為 CO2 濃度差。光合速率與大氣至葉綠體間的 CO2 濃度差成正比，而與大氣至葉綠體間的總阻