簡介：水生生物學HYDROBIOLOGY,北京師范大學生命科學學院韓潔HTTP//ECOLOGYBNUEDUCNJIEHANBNUEDUCNTEL58808036生物樓111房間,研究水環(huán)境中生命現象和生物學過程的一門科學。,水生生物學的定義,緒論,水生生物學的發(fā)展簡史,早期的水生生物學研究主要是對水生生物形態(tài)學的描述，建立分類檢索系統(tǒng)。奠基者AARISTOTLEAVANLEEUWENHOEKCLINNAEUS早期貢獻較多的學者有EFORBES（底拖網）JMULLER（浮游生物網）VHENSEN（創(chuàng)用PLANKTON一詞）等等,20世紀以后，水生生物學的研究中心逐漸轉向生態(tài)、生理方面。自從RLINDEMAN（1942）的水生生物營養(yǎng)動力學（TROPHODYNAMICS）理論發(fā)表以后，水生生物學就越來越跳出原來水生動物、植物和微生物分類學的圈子和分割的格局，而趨向于以生態(tài)系統(tǒng)概念為指導原則，來研究各類水生生物在水域生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能中所起的作用。實際上，現在的水生生物學已經成為水域生態(tài)學的同義詞。,我國水生生物學的研究概況,20世紀20年代開始有自己的科學家。分類工作進展迅速出版和發(fā)表了大量的論文和專著。在不同水域開展了大量的生物和漁業(yè)資源調查。生物餌料培養(yǎng)和水產養(yǎng)殖技術得到了不斷的發(fā)展。研究領域不斷拓寬，對特殊類群的研究也不斷加強。,水生生物學領域的中國科學院院士,水生生物學的研究范疇,包括對水環(huán)境中生命有機體的起源、分布、形態(tài)與結構、進化與演替特征和生物生命過程的活動規(guī)律的研究；探索水生生物之間及其與所處的環(huán)境之間的相互作用和相互影響等。,地表水環(huán)境海洋、河流、湖泊、沼澤、池塘和冰川等。,地下水環(huán)境泉水、淺層地下水、深層地下水等。,第一章水環(huán)境,表11地球水的分布,水是地球上分布最廣的物質之一。但是從宇宙的角度來看，水并不普通，地球是迄今為止我們所知道的唯一的表面存在液態(tài)水的星球。,天文學家2007年4月24日宣布，他們首次在太陽系之外發(fā)現了一顆可能適合人類居住的星球。這顆星球有類似地球的溫度，大小也跟地球差不多，可能還有液態(tài)水，距離地球大約120萬億英里遠。,水生生物主要生活在地表水環(huán)境中。水使得生命成為可能，在大多數情況下，水的重量占水生生物體重的80以上，而水母體內水的重量要超過95。水是水生生物生活環(huán)境的最基本要素之一，是人類社會賴以生存和發(fā)展的最重要資源，也是包括水生生物在內的所有地球生物生存和繁衍的基本條件。,一、水的結構與性質,水的結構,任何物質都有固態(tài)、液態(tài)和氣態(tài)三種不同的形式，但只有水能在自然狀況下三種形式都存在。,物質固態(tài)形式的密度小于液態(tài)形式的情況是非常少見的，水的這一特征對淡水和海水生物都很重要。在寒冷的氣候條件下，漂浮的冰面形成隔離層，使下面的水層不會迅速降溫，使水生生物能夠生活在冰層下面的水中。,水的性質,二、水環(huán)境的特征,（一）水環(huán)境中的光,進入水體的太陽光強度通常以水體透明度和水色作為測量指標。,在水體的光補償層初級生產者開始具有凈生產量。,水生態(tài)系統(tǒng)的主要能源來自太陽的輻射，水體中的大量的初級生產者都需要太陽光中的可見光進行光合作用合成有機物質，而太陽光中的紅外光部分對環(huán)境產生熱的影響。,透明度的測量,透明度表示水的透光能力，但并不是光線能夠達到的絕對深度。水體的透明度受地理位置、懸浮物濃度、浮游生物密度等的影響。在營養(yǎng)鹽和藻類豐富的水體，透明度也可作為富營養(yǎng)化的特征指標。,把直徑為30CM黑白色相間的薩克斯盤（透明度盤），用繩子吊著垂直放入水中，從水面算起，直到分辨不同黑白顏色為止的深度。,水色的測量,水色用水色計來測量。水色計由盛有由藍到黃不同顏色液體的玻璃管組成，最藍為1號，最黃為21號。測量時，在避光處將透明度盤置入水深等于透明度一半處，垂直觀察透明度盤上的顏色，再與水色計上液體的顏色比較得到水色值。,（二）水體的分層、穩(wěn)定性和顛覆,水體的分層,為了便于研究，把海洋、深水湖泊和水庫等較深的水體大致分為三個主要的層次，即上層、中間層和下層。水體上層水溫較高，經常受風、浪和水流混合，水溫隨水深的變化不大，也稱混合層。中間層深度范圍較小，溫度變化急劇，也稱溫躍層。下層的水溫較低，水溫隨深度的降低較為緩慢。,水體的穩(wěn)定性和顛覆,一般情況下，上層水浮在較高密度的水之上不會發(fā)生位移，這種水體是穩(wěn)定的。,偶爾會出現上層水比其下層的水密度高的情況，但這種不穩(wěn)定的狀態(tài)不會持續(xù)太長。上層密度較高的水下沉，取代其下層密度較低的水的過程稱顛覆。顛覆過程后，水體很快恢復其穩(wěn)定性。,水體的穩(wěn)定程度取決于上層水與深層水的密度差異。差異小時，水體的穩(wěn)定性低。,三、水環(huán)境的物質循環(huán),自然界的化學元素從環(huán)境到生物體然后又回到環(huán)境，如此往復循環(huán)的過程叫做“生物地球化學循環(huán)”。,有機物質循環(huán),生物地球化學循環(huán)由有機物的產生和分解兩個彼此獨立又相互協(xié)調的過程組成。據估計，地球上的生物每年通過光合作用所產生的有機物質大約為1017G（約1000億噸），一年中生物的呼吸活動所消耗的有機物質也大致等于這一數量。正是由于這兩個過程的相對平衡，才使得地球上的生物有著比較穩(wěn)定的生存條件。,水環(huán)境中的有機物質有兩種來源外來有機物質隨地表徑流或風力等從其他環(huán)境中挾帶而來；自生的有機物質水環(huán)境當中初級生產者通過光合作用合成的。,水體的初級生產力主要來自浮游植物。,水體中的有機質以可溶態(tài)、懸浮態(tài)和沉積物有機質的形式存在。其中部分有機質又以不同的形式和途徑脫離水體。如可溶的和懸浮的有機質會隨出水徑流流出；水生昆蟲羽化、魚蝦捕撈、水草打撈等會使動、植物以不同的方式離開水體，；沉積物中厭氧分解的產物，如甲烷和CO2等以氣體形式進入大氣；還有些未被分解的有機質沉積到水底，逐漸轉化為具有地質化學特性的物質。,在水體中，魚類等水生動物以浮游植物和其他動物為食，它們分解一部分有機物質以獲取能量，并把植物性的有機化合物轉化成動物性的有機化合物，這個過程中的分解作用產生的CO2又在一定程度上補充了水體光合作用的消耗。而植物合成的大部分有機質，如纖維素、木質素等不能被水生動物利用，它們和動物的排泄物及死亡的動物體最終主要是靠異養(yǎng)生物，特別是微生物在水團或底部進行分解，再進入下一次循環(huán)。,,,,,表水層,深水層,湖底沉積物,塵埃,進入徑流,漁獲物,排水,溶解營養(yǎng)物,浮游植物,懸浮有機物,浮游動物,溶解營養(yǎng)物,懸浮有機物,新鮮沉積物,底棲動物,有機化石,還原沉積物,魚類,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,圖11湖泊有機物質循環(huán)系統(tǒng)示意圖,,,,水環(huán)境中的有機物含量也是水體受污染程度的重要指標之一，由于水環(huán)境中有機物的組成極為復雜，很難測定。通常通過測定化學耗氧量（CHEMICALOXYGENDEMAND，COD）、生化耗氧量（BIOCHEMICALOXYGENDEMAND，BOD）和總有機碳（TOTALORGANICCARBON，TOC）的含量間接表示。COD水中可被氧化的有機物，用KMNO4或K2CR2O7滴定法可測定。BOD水中可被生物降解的有機物，用生物化學法可測定。TOC用氣相色譜法可測定。,碳循環(huán),碳在水生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)主要包括光合作用吸收CO2；呼吸作用和有機質分解產生CO2。,水中碳的來源是從大氣中溶解的CO2，包括地球生物呼吸和分解作用火山爆發(fā)化石燃料燃燒,碳循環(huán)的途徑,碳以CO2的形式通過光合作用轉變?yōu)樘妓衔?，并釋放出O2，供消耗者利用，一部分有機碳通過生物的呼吸作用，釋放出CO2，又被植物所利用。,一部分有機碳沿著食物鏈不斷向前傳遞，最后有機體死亡、分解、生成CO2（或CH4）進入水體，重新被植物（或化能合成細菌）所利用，參加生態(tài)系統(tǒng)的再循環(huán)。,沉積到深水底部的一部分有機質是很難降解的物質，它們可能長期埋藏在那里，開始成為化石能源的過程。地球上有約121016T的CO2以有機沉積物的形式存在。“可燃冰”（在低溫、高壓和缺氧的海底，細菌分解有機物生成的CH4形成白色固體狀的天然氣水合物）在海底的儲存量比已知的所有煤、石油和天然氣總和還要多。某些水生生物形成大量的碳酸鈣沉積。經過漫長地質年代的積累，已經有約51016T的CO2以石灰石的形式存在于海洋中。,,圖12碳的生物地化循環(huán)示意圖,,,,,,大氣CO2,化石燃料燃燒,火山噴發(fā),游離溶解CO2,游離溶解CO2,碳酸氫鹽、碳酸鹽,浮游植物,浮游動物、游泳動物,細菌,底棲生物,CACO3骨骼,深海沉積物,溶解和顆粒性碎屑,,,,,,,鈣化作用（CACO3）,呼吸,,光合,,呼吸,,,,,,,,,溶解,,,,,,,,,,,,,,,地球生物呼吸和分解作用,,氮循環(huán),氮占大氣的79，但一般生物不能直接利用大氣中的氮，必須通過固氮作用，將氮與氧結合成為硝酸鹽，或與氫結合形成氨。固氮作用的途徑有兩條高能固氮和生物固氮。,,天然水體中氮的存在形式溶解游離態(tài)N2、NO3N、NO2N、NH4（NH3）N和有機氮化合物等。有機氮包括蛋白質、氨基酸、尿素、腐殖酸等物質及其分解產物，這類物質的含量相對少，性質比較復雜，至今還不都十分清楚。,溶解游離態(tài)氮氣是天然水體中氮的最豐富形式，主要來自空氣中N2的溶解，由于N2是一種隋性氣體，在水中的溶解度很小，并且與溫度和壓力有關，地表水中的游離氮的含量接近飽和值。,在通氣良好的天然水域，NO3N是含氮化合物的穩(wěn)定形式，在各種無機化合態(tài)的氮中占優(yōu)勢，因為它是含氮物質氧化的最終產物，但在缺氧水體中可受反硝化菌的作用而被還原。,天然水中NO2N通常比其他形式的無機氮的含量要低，它是NH4N和NO3N之間的一種中間狀態(tài)，可以作為NH4N的氧化和NO3N的還原的一種過渡形式，而且在自然條件下，這兩種過程受微生物的作用而活化，因此它是一種不穩(wěn)定的形式。,天然水中的NH4和NH3合稱總氨氮（TNH4N），主要來自含氮有機物的分解和水生動物的排泄，NH3和NH4在天然水中存在如下平衡反應NH4H2O?NH3H3ONH4N和NH3N在總氨氮TNH4N中所占的比例隨PH值改變。,非離子氨氮NH3N不帶電荷，有較強的脂溶性，易透過細胞膜，對水生生物有很強的毒性，表現在對水生生物生長的抑制、降低魚蝦貝類的產卵能力、損害鰓組織以至引起死亡。在海水水質標準（GB30971997）和漁業(yè)水質標準（GB1160789）中都規(guī)定非離子氨含量不得超過0020MG/L。水質分析測定的是總氨，非離子氨需要根據水溫和PH進行計算。,天然水中氮的來源降水、地表水和地下水的注入；一般認為，這一來源的量很少，但近些年來，由于人類工農業(yè)活動和生活污水的排放以及大氣污染，使這一來源注入天然水體的氮的數量逐漸增加，如我國的滇池、東湖等城郊湖泊，受人類生活污水的影響，氨氮含量高達00928MG/L（劉建康，2000）。水中和沉積物中的固氮作用等。在天然水體和沉積物中的藍、綠藻和一些細菌，具有特殊的酶系統(tǒng)，它們能生物固氮將N2轉化為NH4，然后被浮游植物轉化為氨基酸。固氮作用可以為水體不斷地輸送豐富的有機氮，為水生生物提供餌料，但也不斷促使水體富營養(yǎng)化。,,大氣,NH4?NH3,NO3N,溶解氮氣,NO2N,有機氮RNH2,,,,,反硝化作用,硝化作用,植物性RNH2,動物性RNH2,溶解性RNH2,碎屑性RNH2,,,,,,,反硝化作用,,,,,,反硝化作用,亞硝化作用,,,氨化作用動物排泄,同化作用,固氮作用,,圖13天然水體中氮的循環(huán),同化作用,氨化作用,含氮有機物在微生物的作用下的分解即氨化作用。,需氧微生物含氮有機物?NH4CO2SO42H2O厭氧微生物含氮有機物?NH4CO2胺類、有機酸類,在有氧和厭氧條件下氨化作用的效率類似。氨化的速度受PH值影響，在中性、弱堿性環(huán)境中的效率較高。,天然水體中，各類生物的代謝廢物及其殘骸經過氨化作用把氨氮釋放到水中，是重要的有效氮源（可被水生植物直接利用的氮源）之一。沉積于底質中的含氮有機物在通過氨化作用轉變?yōu)榘钡确e存于底質間隙水中，然后通過擴散回到水體，攪動水底界面可加速釋放遷移的過程。,同化作用,水生植物通過吸收利用天然水中的NH4（NH3）、NO2、NO3等合成自身的物質的過程稱同化作用。,不同種類的水生植物其有效氮的形式可能有所不同，但對一般藻類而言，有效氮指的主要是無機氮化合物。實驗表明，當NH4（NH3）、NO2、NO3共存時，絕大多數藻類總是優(yōu)先吸收利用NH4（NH3），只有在NH4（NH3）幾乎耗盡以后，才開始利用NO3。介質PH較低時，處于指數增長期的藻類細胞，此特點尤為顯著。,硝化作用,在通氣良好的天然水中，經硝化細菌的作用，氨進一步被氧化為NO3的過程為硝化作用。,硝化過程分兩個階段2NH43O2?4H2NO22H2O能量（亞硝化作用，主要由亞硝化單胞菌屬細菌引起）2NO2O2?2NO3能量（硝化作用，主要由硝化桿菌屬細菌引起）,硝化細菌分別從氧化氨至亞硝酸鹽和氧化亞硝酸鹽至硝酸鹽的過程中取得能量，它們均為以CO2為碳源進行生活的化能自養(yǎng)型細菌，但在自然環(huán)境中需在有機物存在的條件下才能活動。硝化作用的適宜環(huán)境為弱堿性，以PH84最好。在溫度530℃范圍內，溫度升高，硝化作用加快；低于5℃或高于40℃時，硝化作用受到抑制。,脫氮作用,在微生物的作用下，硝酸鹽或亞硝酸鹽被還原為一氧化二氮（N2O）或氮氣（N2）的過程，稱脫氮作用或反硝化作用。參與這一過程的微生物常稱為脫氮菌或反硝化菌。,↗2NH2OH→2NH3次要HNO3→2HNO2→HONNOH→N2（主要）↘N2O（主要）,有普通細菌存在的地方一般都有脫氮菌存在，在水體中脫氮菌約占細菌總數的5左右。脫氮菌大部分都是厭氧細菌。脫氮作用的詳細生化機理尚不清楚，一般認為可能按下述途徑進行,還原產物隨具體還原條件而不同。在30℃時，脫氮菌（DENITROBACILLUS）還原NO3所得的氣體產物中，N2和N2O各占一半左右。脫氮作用受許多水質條件的影響。例如PH78為最適范圍，而PH5時，脫氮作用停止；在一定的濃度范圍內，脫氮反應速率隨著NO3、NO2含量的增高而加快；溶解氧含量低于01505MG/L，脫氮作用才順利進行。,據估計，每年進入生物圈的固定態(tài)氮（包括高能固氮與生物固氮）有90以上都經脫氮作用而離開生物圈以氣態(tài)形式回到大氣。,在海洋中，有一部分氮沉入深海，離開循環(huán)進入貯存庫中。這種損失又得到生物固氮和陸地流入的補充，此外火成巖的風化和火山活動也使小量的氮重新返回生物地化循環(huán)中。自然水體氮的輸入和輸出一般是平衡的，由于水生生物固氮的能力有限，而從陸地淋流來的氨氮也較少，氮往往成為水體的限制因子，因此自然水體生態(tài)系統(tǒng)多為寡營養(yǎng)的。,人類活動對水體氮循環(huán)產生了非常大的影響，主要是以硝酸鹽的形式輸入，污染著江河湖泊和海洋。這些硝酸鹽的來源包括人類生活污物、農業(yè)肥料和畜牧業(yè)的糞尿等。過多的氮磷輸入常常使江河、湖泊、河口和海灣過度“肥沃”，即所謂“富營養(yǎng)化（EUTROPHICATION）”。在這種水體中，生物分解過程超過了生產過程，分解者細菌等生物大量生長，生物耗氧量（BOD）非常高，往往造成水體嚴重缺氧，使魚類和其他需氧生物大量死亡。,定量估算水體中氮的動態(tài)平衡，一般采用凱氏定氮法。,人工養(yǎng)殖水域，往往由于養(yǎng)殖生物的密度過高而排泄出大量的NH4（NH3），還有水體中死亡或衰老的藻類細胞自溶以及細菌的活動都會將原來大部分以顆粒狀結合著的有機氮以NH4N的形式釋放到水中。這些因素容易使養(yǎng)殖水體中無機氮含量過高，導致水體富營養(yǎng)化，誘發(fā)赤潮，危害生態(tài)平衡，并且損害養(yǎng)殖生產。,磷循環(huán),磷是一切藻類生長所必需的營養(yǎng)元素，需要量雖然比氮少，但天然水中缺磷的現象往往比缺氮現象更為普遍，因為自然界存在的含磷化合物的溶解性和遷移能力比含氮化合物低得多，補給量和補給速率也比較小，因此磷對水體初級生產力的限制作用往往比氮更強烈。,天然水體中磷的存在形式按溶解性可分為溶解無機磷、溶解有機磷和顆粒磷等。在總磷含量中，各部分所占的比例因水域不同而有顯著的差異，寡營養(yǎng)水體通常以可溶性無機磷酸鹽所占比例較高。,溶解無機磷又分無機正磷酸鹽，如PO43、HPO42、H2PO4以及H3PO4等，各部分的相對比例（分布系數）隨水體PH的不同而異。無機縮聚磷酸鹽，如P2O74、P3O105等，是某些洗滌濟、去污粉的主要添加成份，通常被認為是導致一些水體富營養(yǎng)化的重要因素。,無機縮聚磷酸鹽很容易水解成正磷酸鹽P3O105H2O→P2O74PO432HP2O74H2O→2HPO42在某些生物及酶的作用下，以上反應速度加快。,溶解于天然水中的有機磷的性質還不完全清楚。如果是來自有機體的分解，其成份應包括磷蛋白、核蛋白、磷酯和糖類磷酸鹽（酯）等。由單胞藻釋放出的某些有機磷，能被堿性磷酸酶所水解，因此這些分泌物中似含有單磷酸酯。許多學者認為天然水中可溶性有機磷還應包括生物體中存在的氨基磷酸與磷核苷酸類化合物。,天然水中懸浮的顆粒物質含有無機磷酸鹽和有機磷，這兩部分很難加以分開。顆粒狀無機磷主要為CA10PO46OH2、CA3PO42、FEPO4等容積極小的不溶性無機鹽。懸浮顆粒有機磷包括存在于生物體組織中的各種含磷化合物。,天然水中的含磷量通常是以與酸性鉬酸鹽形成磷鉬藍進行測定。根據能否與酸性鉬酸鹽反應，把水中的含磷化合物分為兩類活性磷化合物和非活性磷化合物。由于活性磷化合物主要以可溶性磷酸鹽的形式存在，所以通常把稱可溶性磷酸鹽為活性磷（酸鹽），并以PO4P表示。,各種形式的磷化合物中，凡能被水生植物吸收利用的部分稱為有效磷。溶解無機正磷酸鹽是對各種藻類普遍有效的形式。目前一般把活性磷酸鹽視作有效磷。,參與天然水體中磷循環(huán)的因素有生物有機殘體的分解礦化；水生生物的分泌與排泄；水生植物的吸收利用；若干非生物學過程。,生物有機殘體的分解礦化,水生生物的殘體以及衰老或受損的細胞由于自溶作用而釋放出磷酸鹽；受微生物的作用而迅速地再生無機磷酸鹽；在大多數的地表水水系，其沉積物是上覆水有效磷的巨大潛在源。,沉積物中的磷多以FE、AL和CA等磷酸鹽、有機態(tài)磷以被膠粒粘土吸附固定的磷酸鹽形態(tài)存在。沉積物中的有機態(tài)磷主要來自生物有機殘骸的沉積，它們經微生物活動及體外磷酸酶的作用而逐漸礦化。被沉積物吸附的有效磷（PO4P）在一定條件下與溶液間發(fā)生離子交換，這種解吸作用也有利于磷酸鹽的再生。,間隙水中可溶性有效磷的濃度大于底層水中的濃度時，由于擴散作用或沉積物釋放氣體、底棲動物活動以及深層水的湍流運動等的攪動，促進可溶性有效磷從沉積物向上覆水遷移。若水體處于垂直對流的條件下，可溶性有效磷可由底層水向表層水遷移，從而影響真光層生物的產量和生長速率。,水生生物的分泌與排泄,研究表明（SEDER,1970KUEUZLER,1970），天然水體中浮游植物在分泌有機態(tài)磷并使之重新參與磷循環(huán)方面起著重要作用。浮游動物（BUTLER等,1970沈國英等,2002HARRIS,1955PETER,1973）、細菌、原生動物（JOHNNES,1965沈國英等,2002）魚類（WHITLEDGE等,1971）及其他水生生物（姜祖輝等,1999）代謝或排泄的磷酸鹽常常是有效磷的重要的再生途徑。,水生植物的吸收利用,在所有的天然地表水的真光層中，大量的有效磷于水生植物生長繁殖的過程被吸收利用，構成天然水中磷循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一。藻類在吸收利用有效氮和有效磷時一般按P/N116（或15）的比例進行。大多數磷饑餓的藻類細胞，一旦接觸到有效磷含量較高的水質環(huán)境，其吸收利用的速度極快，此時，多吸收的磷一般以縮聚磷酸鹽形式儲存于細胞中。在細胞缺磷的情況下，縮聚磷酸鹽分解釋放能量和PO4P，用來支持種群的大量生長。,若干非生物學過程,天然水體中含磷物質的其他非生物來源主要有降水、沖刷土壤地表徑流以及生活污水?？扇苄院孜镔|的化學沉淀或吸附沉淀也可以使部分有效磷離開水體。無論是水體中的化學沉淀或者液固界面上的吸著作用，都可能降低水中有效磷的濃度。因此，世界上很多地區(qū)的淡水水域嚴重缺磷，以致磷成為其初級生產力的重要限制因素。,一旦大量的磷進入水體后，往往會引起浮游植物的迅猛生長而使水體呈現富營養(yǎng)化。通常隨著水體PH值的降低，在缺氧條件下，FE3還原為FE2，FEPO4及FEOH3膠體隨之溶解，所固定的PO43轉入溶解狀態(tài)。有機物的存在有利于減少PO43的吸附和沉淀，因為許多有機物可絡合FE3、AL3及CA2等金屬離子，也可能是由于覆蓋于粘土或膠粒的表面，妨礙了沉淀與吸附作用的進行。,圖14湖泊中磷的循環(huán),圖15湖泊中磷的分布及遷移（STUMM等，1971）,
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簡介：合成生物學SYNTHETICBIOLOGY概念、原理、應用,馬飛,人工染色體技術,BAC細菌人工染色體BACTERIA以細菌作為對象，將DNA片段與質粒重組后轉入細菌中繁殖YAC酵母人工染色體YEAST以酵母作為對象PAC噬菌體人工染色體PHAGEMID以噬菌體作為對象TAC可轉化的細菌人工染色體MAC哺乳類人工染色體,合成生物學應運而生,SYNTHETICBIOLOGY,WHATISSYNTHETICBIOLOGY,TAKINGANENGINEERINGAPPROACHTODESIGNANDAPPLYINGITTOBIOLOGY使用工程策略設計并應用于生物學,WHATISSYNTHETICBIOLOGY1BIOLOGY2CHEMISTRY3ENGINEERING4REWRITING,BIOLOGISTSCHEMISTSENGINEERS“REWRITERS”,“THECODEIS36BILLIONYEARSOLDIT’STIMEFORAREWRITE”TOMKNIGHT,BIOLOGY“TESTMODELSBYBUILDINGTHEM”,合成生物學,指人們將“基因”連接成網絡，讓細胞來完成設計人員設想的各種任務。例如把網絡同簡單的細胞相結合，可提高生物傳感性，幫助檢查人員確定地雷或生物武器的位置。再如向網絡加入人體細胞，可以制成用于器官移植的完整器官。,人工合成脊髓灰白質炎病毒CDNA,美國紐約大學WIMMER實驗室于2002年報道了化學合成脊髓灰白質炎病毒CDNA，并用RNA聚合酶將它轉成有感染活力的病毒RNA。開辟了利用已知基因組序列，不需要天然模板，從化合物單體合成感染性病毒的先河。,,WIMMER從裝配平均長度為69BP的寡核苷酸入手，結合了化學合成與無細胞體系的從頭合成，用了3年時間完成了這個劃時代的工作。,VENTER實驗室發(fā)展了合成基因組,ΦX174噬菌體基因是單鏈環(huán)狀DNA，是歷史上第一個被純化的DNA分子，也是第一個被測序的DNA分子。ΦX174噬菌體對動植物無害，是合適的合成研究對象。美國VENTER實驗室發(fā)展了合成基因組的工作，該實驗室只用兩周就合成了ΦX174噬菌體基因5,386BP。VENTER實驗室的技術改進主要有1用凝膠來提純寡核苷酸以減少污染；2嚴格控制退火連接溫度來防止與不正確的序列發(fā)生連接；3采用聚合酶循環(huán)裝置來裝配連結產物。,合成生物學國際會議,2004年6月在美國麻省理工學院舉行了第一屆合成生物學國際會議。會上除討論了科學與技術問題外，還討論了合成生物學當前與將來的生物學風險，有關倫理學問題，以及知識產權問題。隨著這個領域的發(fā)展，對于合成生物學的安全性的考慮愈來愈多?，F在不僅通過合成生成病毒，而且已經可以合成細菌。,合成生物學開辟了設計生命的前景,一方面有可能合成模仿生命物質特點的人工化學系統(tǒng)；另一方面也可能重新設計微生物如KEASLING實驗室向大腸桿菌中導入青蒿與酵母的基因，使大腸桿菌能在調節(jié)下合成青蒿素，從而顯示了有效而價廉的治療瘧疾的前景合成生物學今后將能生成自然界不存在的新的微生物。,應用示例,SCHULTZ實驗室研究向大腸桿菌蛋白質生物合成裝置中添入新組份，使之能通過基因生成非天然的氨基酸，結果取得了成功。但是要在真核細胞做到這一點還有難度。2003年，SCHULTZ實驗室報道了一種向酵母加入非天然氨基酸密碼子的方法，成功地向蛋白質中導入了5種氨基酸。目前，能摻入到蛋白質的非天然氨基酸已有80多種。今后將可以直接向蛋白質導入順磁標記、金屬結合、光敏異構化等的氨基酸，促進蛋白質結構與功能的研究。,應用示例,BRENNER提出向細胞DNA中摻入天然不存在的堿基來發(fā)展人工遺傳系統(tǒng),支持人工生命形式。合成生物學也將對生命起源，其他生命形式的研究作出貢獻。,控制生命,目前，研究人員正在試圖控制細胞的行為，研制不同的基因線路即特別設計的、相互影響的基因。波士頓大學生物醫(yī)學工程師科林斯已研制出一種“套環(huán)開關”，所選擇的細胞功能可隨意開關。加州大學生物學和物理學教授埃羅維茨等人研究出另外一種線路當某種特殊蛋白質含量發(fā)生變化時，細胞能在發(fā)光狀態(tài)和非發(fā)光狀態(tài)之間轉換，起到有機振蕩器的作用，打開了利用生物分子進行計算的大門。,,維斯和加州理工學院化學工程師阿諾爾一起，采用“定向進化”的方法，精細調整研制線路，將基因網絡插入細胞內，有選擇性地促進細胞生長。,發(fā)展方向,維斯目前正在研究另外一群稱為“規(guī)則系統(tǒng)”的基因，他希望細菌能估計刺激物的距離，并根據距離的改變做出反應。該項研究可用來探測地雷位置TNT生物傳感器。,,維斯另一項大膽的計劃是為成年干細胞編程促進某些干細胞分裂成骨細胞、肌肉細胞或軟骨細胞等，讓細胞去修補受損的心臟或生產出合成膝關節(jié)。盡管該工作尚處初級階段，但卻是生物學調控領域中重要的進展。,JCRAIGVENTER基因組替換,成功利用基因組取代技術，將一種細菌改變?yōu)榱硪环N與之親緣關系較為緊密的另一細菌。這種由JCRAIGVENTER進行的“移植TRANSPLANTATION”技術，有望將合成基因組插入細胞，用于生產合成生命。用MYCOPLASMAMYCOIDES的基因組取代與之關系密切的MYCOPLASMACAPRICOLUM的基因組CLARTIGUEETAL“GENOMETRANSPLANTATIONINBACTERIACHANGINGONESPECIESTOANOTHER“SCIENCE,JUNE28,2007,人類歷史上第一個人造染色體合成成功,美科學家稱“人造生命”技術已被掌握最具爭議的美國著名科學家克雷格文特爾宣布，他的研究小組已經合成出人類歷史上首個人造染色體，并有可能創(chuàng)造出首個永久性生命形式，以此作為應對疾病和全球變暖的潛在手段。該研究部分由美國能源部出資，希望藉此研制出新型環(huán)保燃料。由文特爾召集，諾貝爾醫(yī)學獎獲得者漢密爾頓史密斯領導的研究小組在這方面已經進行了5年研究。文特爾已用化學藥品在實驗室中研制出一種合成染色體。,文特爾研究小組研制出的這種新型染色體即實驗室合成支原體MYCOPLASMALABORATORIUM，是一種經過簡化拼接的生殖支原體MYCOPLASMAGENITALIUMDNA序列，他們將這種合成支原體移植到活細胞中，使之在細胞中起主控作用，變換成一種新的染色體。按照實驗計劃，最終這個染色體將控制這個細胞并變成一個新的生命形式。這種新單細胞生物體被命名為“合成器”，受381個基因控制，包含56萬個堿基對。這些基因是維持細菌生命所必備的，使它能夠攝食和繁殖。由于新的生物體是在現存生物體上搭建，其繁殖和新陳代謝仍然依賴原來生物體的胞內機制。從這一角度看，它并非完全意義上的新型生命形式。但這種給特定基因賦予特定任務的觀點已被眾多生物學家廣泛接受。,“這是人類自然科學史上一次重大進步，顯示人類正在從閱讀基因密碼走向有能力重新編寫密碼，這將賦予科學家新的能力，從事以前從未做過的研究?！彼Ｍ@項突破有助于發(fā)展新能源，應對氣候變化造成的負面影響。如創(chuàng)造出具有特殊功能的新微生物，可被用作替代石油和煤炭的綠色燃料，或用來幫助清除危險化學物質或輻射等；還可用來合成能吸收過多二氧化碳的細菌，為解決氣候變暖貢獻力量。,然而制造永久生命形式的前景極具爭議性，有可能激起道德、倫理等方面的激烈辯論。加拿大生物倫理學組織ETC團體主任帕特穆尼說，文特爾制造出了“一個基架，在此基架上人們幾乎可以制造出任何東西”，“它可以用于研究新型藥物，也可以用于對人類產生巨大威脅的生物武器”。,2009VENTERSCIENCE,把蕈狀支原體的基因組加以改造，使它能夠終移植到山羊支原體內，形成了一個新的蕈狀支原體細胞。這也是今年這篇科研論文的雛形，在國外的科學媒體上曾經引發(fā)熱烈的討論。,2010年的重要大事“人造生命”誕生,JOHNCRAIGVENTER攪亂了生命科學界,用化學合成的基因組構建一個細菌細胞,VENTER的實驗HTTP//WWWSCIENCEWEEKLYCN//SKHTMLNEWS/2010/6/1090HTML,實驗對象蕈狀支原體。支原體是已知的可以自由生活的最小生物,也是最小的原核細胞。是一種原核微生物,內部結構很簡單，基因組僅有一百多萬堿基對，遠小于真核生物基因組十億級的堿基數量，這也是VENTER選擇操作它的原因。VENTER早在1995年就對生殖支原體測序，并致力于研究維持自由生命的最小基因組。在2008年，VENTER的團隊合成了長達59萬堿基對的生殖支原體基因組。此后，他們選擇生長速度更快的蕈狀支原體來做實驗。如果僅僅從技術上來說，VENTER做了一個無懈可擊的實驗，“人造生命”思路和流程都做得無懈可擊。,三個步驟合成、組裝和移植,合成蕈狀支原體的基因組是一條大片段的DNA分子，序列是A、T、G、C四種脫氧核糖核苷酸的排列組合。通過實驗確定維持其生命周期的最小基因組，并加上4個“水印基因”作為標記。用計算機精確計算需要合成DNA分子序列，并用化學方法合成A、T、G、C堿基，并使其按所要求序列延伸。這是它被稱為“人造生命”或者“化學合成”的關鍵。VENTER用化學方法合成了一千多個約1KB的DNA片段，作為這次組裝的基本材料。,組裝因為合成生物學技術上的局限，不能直接合成上萬堿基對的DNA大分子，所以VENTER等人巧妙地借助啤酒酵母和大腸桿菌的幫助，把1KB的DNA分子有序準確的連成超過1000KB的片段。移植VENTER等把這個合成基因組移植到不含限制性酶切系統(tǒng)的山羊支原體中，基因組能使用后者的酶系統(tǒng)進行自我復制，經過多代繁殖后，長成的菌落已經純粹由蕈狀支原體組成。,VENTER“創(chuàng)造了一個計算機為父母的生命”,,JCVI將8個由60個核苷酸組成的DNA片段，首次人工合成實驗老鼠的線粒體基因組,,使用8個只含有60個核苷酸的DNA片段，讓它們同酶和化學試劑的混合物相結合，在50℃下孵化1小時，5天內合成出了實驗鼠的線粒體基因組，得到的基因組能夠糾正具有線粒體缺陷的細胞內的異常。,用途生物能源、生物除污,VENTER下一步的計劃就是合成某種海藻基因組，這種新型海藻可以通過光合作用把空氣中的二氧化碳轉化成汽油或者柴油等清潔能源，從而有效解決目前的氣候變化和能源危機。疫苗、藥物、生物能源、生物除污等,WHATISSYNTHETICBIOLOGY,從原理角度來看,SYNTHETICBIOLOGY,UNDERGRADUATESINSYNTHETICBIO,INTERNATIONALGENETICALLYENGINEEREDMACHINES,HTTP//PARTSMITEDU/REGISTRY/INDEXPHP/MAIN_PAGE,LEGOASSEMBLYFORDNAPARTS,HTTP//PARTSMITEDU/REGISTRY/INDEXPHP/ASSEMBLYSTANDARD_ASSEMBLY,SELFORGANIZEDPATTERNFORMATION,WHATCANYOUMAKEINSB,ARSENICDETECTOR,膿毒癥,砷,MODIFYINGLIFE,BIOTECHNOLOGY–TECHNIQUESTHATUSELIVINGORGANISMSORPARTSOFORGANISMSTOPRODUCEAVARIETYOFPRODUCTSFROMMEDICINESTOINDUSTRIALENZYMESGENETICENGINEERING–INTRODUCTIONOFGENETICCHANGESADD,MODIFY,DELETEINTOANORGANISMTOACHIEVESOMEGOALSYNTHETICBIOLOGY–CREATENOVELBIOLOGICALFUNCTIONSANDTOOLSBYMODIFYINGORINTEGRATINGWELLCHARACTERIZEDBIOLOGICALCOMPONENTSIEGENES,PROMOTERSINTOHIGHERORDERGENETICNETWORKS,SYNTHETICBIOLOGYHISTORY,1970–FIRSTGENESYNTHESIZEDFROMSCRATCHALANINETRNA1978–NOBELPRIZEAWARDEDTOWERNERARBER,DANIELNATHANSANDHAMILTONSMITHFORTHEDISCOVERYOFRESTRICTIONENZYMES1978BOYERATUCSF–ASYNTHETICVERSIONOFTHEHUMANINSULINGENEWASCONSTRUCTEDANDINSERTEDINTOTHEBACTERIUMECOLI1980–KARYMULLISINVENTSPCR1991–AFFYMETRIXCHIPBASEDOLIGONUCLEOTIDESYNTHESIS2003–FIRSTIGEMCOMPETITION,CREATIONOFSTANDARDIZEDPARTSLIBRARIESATMIT,BIOTECHNOLOGY10RESEARCHWORKFLOW,1CONCEPT,2COLLECTDNAFRAGMENTSPCR,ISOLATION,VENDORS,ETC,,,6TRANSFORM,,7TEST,3BENCHWORK,5VERIFYDNA,4SEQUENCE,,,DNASYNTHESISCOSTSAREDROPPING,FOREXAMPLETHEBACTERIAMYCOPLASMAGENITALIUMHASTHESMALLESTGENOMEOUTOFALLLIVINGCELLS517GENESOVER580KBMINIMALCOSTSOFOLIGOCREATIONNOTINCLUDINGERRORCHECKINGMID1990S1/BP580,000CIRCA2000035/BP203,0002006011/BP63,800AMBITIOUSPREDICTIONOFNOTTOODISTANTFUTURECHURCHETAL,2004000005/BP29,SYNTHESISLENGTHSAREINCREASING,,COMMERCIALDNASYNTHESISCOMPANIES,,DATASOURCEROBCARLSON,UOFW,SEATTLE,,BIONEERSOUTHKOREA,,CINNAGENTEHRAN,IRAN,,TAKARABIOSCIENCESDALIAN,CHINA,,INQABABIOTECPRETORIA,SOUTHAFRICA,,FERMENTASVILNIUS,LITHUANIA,,BIOST,ALPHADNA,BIOCORPMONTREAL,CANADA,,GENEARTREGENSBERG,GERMANY,,MWGBANGALORE,INDIA,,ZELINSKYINSTITUTEMOSCOW,RUSSIA,,SCINOPHARMSHANHUA,TAIWAN,,GENOSPHEREPARIS,FRANCE,,BIOLEGIOMALDEN,NETHERLANDS,,AMBIONAUSTIN,TEXAS,,BIOSEARCHNOVATO,CALIFORNIA,,BIOSYNTHESISLEWISVILLE,TEXAS,,CHEMGENESWILMINGTON,MASS,,BIOSPRINGFRANKFURTAMMAIN,GERMANY,,BIOSOURCECAMARILLO,CA,,DHARMACONLAFAETTE,CO,,CYBERGENEABNOVUM,SWEDEN,,CORTECDNAKINGSTON,ONTARIO,CA,,EUROGENTECBELGIUM,UK,,DNATECHNOLOGYAARHUS,DENMARK,,GENEMEDSYNTHESISSSANFRANCISCO,CA,,DNA20MENLOPARK,CA,,METABIONMUNICH,GERMANY,,MICROSYNTHBALGACH,SWITZERLAND,,JAPANBIOSERVICESJAPAN,,BLUEHERONBIOTECHNOLOGYBOTHELL,WA,,,GENEWORKSADELAIDE,AUSTRALIA,,IMPERIALBIOMEDICCHANDIGARH,INDIA,,BIOSERVEBIOTECHNOLOGIESHYDERABAD,INDIA,,GENELINKHAWTHORNE,NY,DNASYNTHESISCARUTHERSMETHOD,ERRORRATE109950060300SECONDSPERSTEP,MICROARRAYOLIGONUCLEOTIDESYNTHESIS,THEPOWEROFPARALLELISM,CHIPBASEDVERSUSLINEARSYNTHESIS,OLIGONUCLEOTIDESSYNTHESIZED,SINGLESTRANDEDFRAGMENTSOF5090NUCLEOTIDES3’OVERLAPPINGNEXTFRAGMENTBY17NUCLEOTIDESTMCALCULATED5256°,STEPS1TO5INVOLVEMULTIPLEROUNDSOFPCRHEATINGTO95°,COOLINGTO56°,ANDPCRAT72°NUMBEROFROUNDSDEPENDSONNUMBEROFFRAGMENTSCARRIEDOUTBYPCRMACHINE,FINALSTEPOFAMPLIFICATIONOFCOMPLETEGENEDRIVENBYUSEOFEXCESSOFTERMINALSINGLESTRANDEDFRAGMENTS,PCRBASEDOLIGOLIGATION,INTHEORY,THESCALEOFSYNTHESISISUNLIMITED,BIOTECHNOLOGY20RESEARCHWORKFLOW,,,,,1CONCEPT,2DESIGN/DEBUG/TEST,4DESIGNOLIGOS,6TRANSFORM,,,7TEST,5SYNTHESIZEDNA,3RUNCODE,,,WHATARETHEIMPLICATIONSOFDNASYNTHESISCAPACITYFREEDOMOFINFORMATION,THEPROBLEM“DUALUSE”RESEARCH,DUALUSERESEARCHINCLUDESLIFESCIENCESRESEARCHWITHLEGITIMATESCIENTIFICPURPOSETHATMAYBEMISUSEDTOPOSEABIOLOGICTHREATTOPUBLICHEALTHAND/ORNATIONALSECURITY,HOWEASYISITTOGETTHISTECHNOLOGY,WHATCANWEDO,NUMBEROFINDIVIDUALS,,INDIVIDUAL’SINTENT,,,HONORABLE,DISHONORABLE,,,,,BINLADENGENETICS,INC,DISGRUNTLEDRESEARCHER,GARAGEBIOHACKER,BASICRESEARCHER,,RISKSPECTRUM,BASICLOGICCIRCUITS,BORROWINGFROMELECTRICALENGINEERING,PROTEINEXPRESSIONBASICS,RNAPOLYMERASEBINDSTOPROMOTERRNAPTRANSCRIBESGENEINTOMESSENGERRNARIBOSOMETRANSLATESMESSENGERRNAINTOPROTEIN,,,Z,,,ZPROMOTER,ZGENE,,PROTEIN,TRANSCRIPTION,RNAPOLYMERASE,DNA,,TRANSLATION,MESSENGERRNA,REGULATIONTHROUGHREPRESSIONANDINDUCTION,REPRESSORPROTEINSCANBINDTOTHEPROMOTERANDBLOCKTHERNAPOLYMERASEFROMPERFORMINGTRANSCRIPTIONTHEDNASITENEARTHEPROMOTERRECOGNIZEDBYTHEREPRESSORISCALLEDANOPERATORTHETARGETGENECANCODEFORANOTHERREPRESSIONPROTEINENABLINGREGULATORYCASCADES,,,,,ZPROMOTEROPERATOR,ZGENE,RGENE,,R,R,,,,RPROMOTER,TRANSCRIPTIONTRANSLATION,DNABINDING,RNAPOLYMERASE,,,LOGICCIRCUITS,PROTEINSARETHEWIRES/SIGNALSPROMOTERSDECAYIMPLEMENTTHEGATESANYFINITESTATEDIGITALCIRCUITCANBEBUILTFOREXAMPLE,XORY?Z,,,,,,,,,X,Y,,,R1,,Z,,R1,R1,,,X,,,,Y,,,,Z,,,,GENE,,GENE,,GENE,TRANSCRIPTIONBASEDINVERTER,PROTEINCONCENTRATIONSAREANALOGOUSTOELECTRICALCURRENTBUTPROTEINSDONOTFUNCTIONINANISOLATEDSYSTEMANDNEEDTOBEUNIQUE,0,,,,1,1,,,,0,,,,,,,,,R,,,R,,Z,,,,SIMPLEINVERTERMODEL,,,,,R,OPERATOR,ZGENE,Z,,R,,COOPERATIVITY,COOPERATIVEDNABINDINGISWHERETHEBINDINGOFONEPROTEININCREASESTHELIKELIHOODOFASECONDPROTEINBINDINGCOOPERATIVITYADDSMORENONLINEARITYTOTHESYSTEMINCREASESSWITCHINGSENSITIVITYIMPROVESROBUSTNESSTONOISE,,,,,ZPROMOTEROPERATOR,ZGENE,RGENE,,R,R,,,,,RPROMOTER,TRANSCRIPTIONTRANSLATION,COOPERATIVEDNABINDING,,,RNAPOLYMERASE,R,,COOPERATIVEINVERTERMODEL,,,,,R,R,,OPERATOR,ZGENE,Z,,R,,BIOCIRCUITCOMPUTERAIDEDDESIGN,SPICE,,BIOSPICE,STEADYSTATE,DYNAMICS,BIOSPICEAPROTOTYPEBIOCIRCUITCADTOOLSIMULATESPROTEINANDCHEMICALCONCENTRATIONSINTRACELLULARCIRCUITS,INTERCELLULARCOMMUNICATIONSINGLECELLS,SMALLCELLAGGREGATES,,GENETICCIRCUITELEMENTS,,INPUTMRNA,RIBOSOME,,PROMOTER,,OUTPUTMRNA,RIBOSOME,OPERATOR,TRANSLATION,TRANSCRIPTION,,RNAP,,RBS,,RBS,,ABIOSPICEINVERTERSIMULATION,INPUT,OUTPUT,,,,REPRESSOR,,PROMOTER,THEYWORKINVIVOFLIPFLOPGARDNERCOLLINS,2000RINGOSCILLATORELOWITZLEIBLER,2000HOWEVER,CELLSAREVERYCOMPLEXENVIRONMENTSCURRENTMODELINGTECHNIQUESPOORLYPREDICTBEHAVIOR,“PROOFOFCONCEPT”CIRCU
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