稻縱卷葉螟遷飛和再遷飛的生態(tài)機制.pdf

1、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)是亞洲水稻種植區(qū)一種局地間歇性發(fā)生的重大農(nóng)業(yè)害蟲，具有大區(qū)域、長距離、季節(jié)性的遷飛習性，2003年以來在我國連年全國性大發(fā)生，給我國水稻生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟損失。20世紀70年代末的全國大范圍多學科協(xié)作研究，業(yè)已證實了稻縱卷葉螟在我國東半部季節(jié)性南北往返遷飛的規(guī)律。但稻縱卷葉螟具有很強的再遷飛能力，其一次遠距離遷飛常要經(jīng)歷多天的夜間飛行和白晝停息的過程，飛行過程極為

2、復雜。目前尚不明確稻縱卷葉螟遷飛與生殖的關(guān)系以及再遷飛行為發(fā)生和終止的生理生態(tài)調(diào)控機制，因此無法準確提取蛾群遷飛的各項飛行時間參數(shù)。在軌跡分析未被普遍應(yīng)用于該蟲的研究之前，對稻縱卷葉螟的異地測報只能停留在大范圍、大尺度的定性預報層面上，而對于中、小尺度內(nèi)精細化遷飛路徑的研究仍然束手無策。
　　本論文將田間觀測和室內(nèi)試驗相結(jié)合，對稻縱卷葉螟的起飛行為進行了較為系統(tǒng)的研究，并探討了幼蟲期擁擠和食物脅迫對成蟲首次遷飛的誘導效應(yīng)、實驗種群

3、的再遷飛能力及其與飛行強度、種群性質(zhì)、環(huán)境因子（溫度）和生殖系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，取得了一些新的研究進展，以期探索包括起飛、首次遷飛和再遷飛在內(nèi)的各遷飛階段的發(fā)生機制和環(huán)境調(diào)控機制，為稻縱卷葉螟的軌跡分析提供可靠的實測參數(shù)，為異地預測提供科學的理論依據(jù)。主要研究結(jié)果如下:
　　1.稻縱卷葉螟的起飛行為研究
　　(1)根據(jù)田間系統(tǒng)調(diào)查及雌蛾卵巢系統(tǒng)解剖確定了2011年廣西永福早稻田稻縱卷葉螟的主要遷出期，并通過大型罩籠觀測，同步研究

4、了田間自然狀態(tài)下稻縱卷葉螟的起飛時刻、起飛比例和卵巢發(fā)育程度，分析了光照強度、天氣條件（風、雨）等環(huán)境因子對起飛比例的影響。結(jié)果表明，稻縱卷葉螟的整個起飛過程一般在日落后20-40min內(nèi)完成，并于昏影終時達到最高峰;日落前無起飛個體。稻縱卷葉螟具有大仰角起飛的特性，在起飛個體中，以落罩籠頂區(qū)的比例最高。降雨及2-3級風會顯著降低種群的起飛比例。罩籠內(nèi)起飛個體（遷飛型）與未起飛個體（居留型）的生殖系統(tǒng)發(fā)育程度表現(xiàn)出顯著差異，表明稻縱卷葉

5、螟在第一次遠距離遷飛時存在“卵子發(fā)生與飛行共軛”的現(xiàn)象。
　　(2)在室內(nèi)條件下，通過自主設(shè)計的起飛觀測裝置，利用人工模擬的黃昏環(huán)境，分別對遷出種群以及本地繁殖種群的起飛、擴散行為與日齡、性別和環(huán)境因子（光照強度、溫度）的關(guān)系進行了研究。結(jié)果表明，不同日齡稻縱卷葉螟的飛行比例存在顯著差異，以羽化后24 h內(nèi)成蟲的起飛和擴散比例最低，2日齡的遷飛起飛比例最高。遷出種群雌蛾的產(chǎn)卵前期平均可達7.6 d，在羽化后較長一段時間內(nèi)成蟲均可保

6、持遠距離飛行的潛能和欲望。本地繁殖種群的起飛數(shù)量明顯低于遷出種群，但仍占有一定比例，田間各代均有一定比例的外遷個體，這種種性特征不會因室內(nèi)繼代飼養(yǎng)而完全喪失。光照和溫度是影響稻縱卷葉螟起飛的重要環(huán)境因子。成蟲的起飛行為需要在一定光照強度的觸發(fā)下才能發(fā)生，起飛高峰發(fā)生在0.1-1.0 lx，最適光強范圍約為30 lx以下。起飛的適宜溫度范圍是20-30℃，最適溫度為26.6℃。在一定范圍內(nèi)，起飛比例隨著溫度的升高而增加，并于26℃達到最大

7、值;超過26℃起飛比例反而下降;10℃下沒有個體起飛。不同性別個體的起飛行為對溫度的響應(yīng)有所不同，對于夏季北遷種群而言，在首次遷飛發(fā)生期，當具備適宜的光照、溫度等適于起飛的環(huán)境條件時，雌蟲的起飛欲望高于雄蟲;但在低于20℃的條件下雄蟲的起飛比例高于雌蟲，說明起飛時雄蟲對低溫的耐受力更強。
　　2.幼蟲期擁擠和饑餓對成蟲首次遷飛的誘導效應(yīng)
　　為了明確幼蟲期擁擠和突發(fā)性饑餓處理對稻縱卷葉螟種群增長的影響以及是否存在遷飛的誘導效

8、應(yīng)，對室內(nèi)條件下不同幼蟲密度以及不同饑餓齡期、不同饑餓時間處理下飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟的生長發(fā)育及繁殖力進行了研究。結(jié)果表明，幼蟲期擁擠顯著降低了蛹的重量、存活率以及雌蟲繁殖力。隨著幼蟲密度的增加，幼蟲取食速率加快，發(fā)育歷期縮短，化蛹時間與單頭飼養(yǎng)試蟲相比提前2d。與之相反，短時間的突發(fā)性饑餓處理及其隨后的補償性生長使幼蟲的發(fā)育歷期延長，化蛹時間與未饑餓處理試蟲相比推遲3-4 d，蛹期延長1-2 d。幼蟲饑餓同樣降低了蛹的重量，但對雌蟲繁殖力

9、沒有顯著影響。不同齡期、不同時間的饑餓效應(yīng)對稻縱卷葉螟的影響作用大小依次為4L-36h＞5L-36h＞4L-24h＞5L-24h。盡管就不同性別而言，雌、雄個體擁有相似的發(fā)育策略，但雌蟲面對種群擁擠和食物缺乏等不良環(huán)境時比雄蟲更加敏感。所有處理對雌蛾的產(chǎn)卵前期均無顯著影響。認為稻縱卷葉螟種群在面對擁擠和食物短缺時的發(fā)育應(yīng)對策略有所不同;幼蟲期出現(xiàn)的這兩種脅迫因子不會誘導成蟲遷飛行為的產(chǎn)生。
　　3.稻縱卷葉螟實驗種群的再遷飛能力<

10、br>　　在人工氣候室內(nèi)，利用計算機控制的昆蟲飛行磨系統(tǒng)測定了稻縱卷葉螟2日齡首次起飛成蟲的飛行能力和再遷飛能力，研究了夜間的主動飛行節(jié)律，明確了飛行強度對成蟲起飛比例和再遷飛次數(shù)的影響，并對室內(nèi)飼養(yǎng)不同世代后種群的再遷飛能力進行了比較分析。結(jié)果表明，在12h的人工暗期內(nèi)，稻縱卷葉螟成蟲的主動飛行主要集中在進入暗期后的前4-6個小時;其中強遷飛型個體的平均續(xù)航時間為7.6 h，遷飛型個體為4.9h。飛行強度對再遷飛能力影響顯著，每個夜晚

11、吊飛8h成蟲的再遷飛能力顯著低于4h處理，表現(xiàn)為再遷飛次數(shù)的減少和再遷飛比例的下降。田間種群與室內(nèi)種群的再遷飛能力存在顯著差異，田間采集的稻縱卷葉螟種群在室內(nèi)飼養(yǎng)一代以后，單次持續(xù)飛行時間、飛行距離以及飛行速度均沒有明顯的降低，僅表現(xiàn)出再遷飛次數(shù)的減少;但室內(nèi)飼養(yǎng)二代后各項飛行參數(shù)與田間種群相比都顯著下降。田間種群平均可進行4次再遷飛，最多8次;室內(nèi)飼養(yǎng)一代種群平均可進行2次再遷飛，最多5次;而飼養(yǎng)兩代以后大部分個體僅能連續(xù)飛行2天。在

12、低強度飛行模式下雌、雄個體的再遷飛能力沒有顯著差異，但雌蟲在高強度飛行模式下表現(xiàn)出更好的飛行“耐力”，發(fā)揮出明顯強于雄蟲的飛行潛能，表現(xiàn)為首次起飛夜晚的持續(xù)振翅時間較長、午夜后飛行活躍度較高，且每次吊飛8h處理下雌蟲的再遷飛次數(shù)以及再遷飛3-5次個體的飛行比例和單次持續(xù)飛行時間、飛行距離、飛行速度均顯著高于雄蟲。
　　4.溫度對稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響
　　在未交配條件下，20℃-29℃范圍內(nèi)成蟲均能進行正常的飛行活動，且

13、雌、雄個體的飛行能力沒有顯著差異。26℃條件下成蟲的飛行時間最長、飛行速度最快、飛行距離最遠，種群的再遷飛比例最高，再遷飛次數(shù)最多（平均2.42次，最多5次）;其它三個溫度下大多數(shù)個體僅能完成一次連續(xù)飛行，無法進行再次飛行。雖然20℃、23℃和29℃下成蟲的平均再遷飛次數(shù)（分別為0.53、0.81和0.75次）、再遷飛比例沒有顯著差異，但對飛行行為產(chǎn)生不同的影響。低溫顯著降低了成蟲的飛行速度;而高溫下成蟲飛行后的死亡率大大增加，表現(xiàn)為2

14、9℃下個體的存活率明顯低于其它溫度。
　　5.再遷飛過程中飛行與生殖的互作關(guān)系
　　通過飛行磨吊飛和對飛行器官與生殖系統(tǒng)進行系統(tǒng)解剖，觀察了雌蛾在再遷飛過程中的飛行肌與卵巢發(fā)育進度，比較了交配前后雌蟲再遷飛能力的差異，并對飛行與生殖的相互作用關(guān)系進行了探討。結(jié)果表明，在再遷飛過程中，隨著飛行次（天）數(shù)的增加，飛行肌并沒有發(fā)生明顯降解，飛行器官與生殖系統(tǒng)的發(fā)育是同步進行的。再遷飛對生殖系統(tǒng)發(fā)育的影響受飛行時間長短的左右，飛行1

15、-3個夜晚顯著促進雌蛾的卵巢發(fā)育，飛行4-5個夜晚無顯著影響，6個夜晚之后則表現(xiàn)為抑制作用，并且出現(xiàn)交配率降低、生殖力下降等負面影響。另一方面，生殖對飛行沒有明顯的負面影響效應(yīng)，交配狀態(tài)、產(chǎn)卵與否對再遷飛影響不大。綜上所述，在本文以及原有研究的基礎(chǔ)上，我們針對稻縱卷葉螟的遷飛模式提出一種新的概念:遷飛行為起始于個體性器官發(fā)育的未成熟階段，但成蟲在再遷飛過程中不符合“卵子發(fā)生與飛行共軛”現(xiàn)象，雌蛾的卵巢發(fā)育、交配、產(chǎn)卵可與再遷飛同步進行，