瀕危藥用植物云南黃連的保護生物學研究.pdf

1、云南黃連是滇西北特有的一種藥用植物，已被列為國家二級保護植物。本論文以高黎貢山東、西坡10個云南黃連種群和重慶黃水的1個中國黃連種群及1個日本黃連種群為材料，以保護生物學為核心，對云南黃連開展了生物學特性、形態(tài)學、民族植物學、解剖生態(tài)學、細胞學、繁殖生物學和遺傳多樣性等方面的研究工作。以期對植物物種的生物學研究思路進行探討，摸索瀕危植物保護生物學的研究方法，同時為云南黃連的保護和可持續(xù)利用提供有價值的基礎性資料。 1. 云南黃

2、連的生物學特性 云南黃連兼具有性生殖和無性繁殖。在自然條件下，種群數(shù)量增長以發(fā)達的地下營養(yǎng)繁殖體（稱為“覓養(yǎng)枝”）行無性繁殖為主：高黎貢山西坡種群，特別是野生種群的一些個體，能以有性生殖方式形成實生苗，另外一些個體和東坡種群的幾乎所有個體都以無性系小株進行營養(yǎng)繁殖。該物種雖然開花、結(jié)實正常，但種子有長達半年的胚后熟過程，加上較低的種子傳播效率，實生苗在種群中只占很少比例。成年植株的花芽在七月開始分化，次年1－2月開花，5月種子成

3、熟，完成生活史，個體生命周期長達10余年。云南黃連種群較小，分布在狹小、呈片斷化的特殊生境中。該物種生態(tài)幅極其狹窄，基本限于在溫涼濕潤的常綠闊葉林下陡坡生長。土壤和群落小氣候是限制其分布的主要因素。云南黃連為中國－喜馬拉雅特有種，基本分布于受印度洋季風影響、屬于印度洋水系的幾條大河，如布拉馬普特拉河、伊洛瓦底江、薩爾溫江的分水嶺地區(qū)海拔2200 米以上溫涼濕潤的山地闊葉林下，野生種群已極為罕見，種質(zhì)資源的保護刻不容緩。 2.

4、形態(tài)變異式樣研究 對高黎貢山東、西坡10個種群的20個性狀的變異式樣進行了研究。結(jié)果表明，西坡種群20個性狀中的大多數(shù)變異系數(shù)均大于東坡種群，在同一種群中，根莖數(shù)、根莖長、覓養(yǎng)枝數(shù)目、總長和節(jié)數(shù)等五個性狀的變異系數(shù)均超過了39﹪。野生的西坡種群的平均變異系數(shù)最高。而東坡各種群的平均變異系數(shù)均小于西坡各種群，并且該區(qū)域（東坡）內(nèi)各種群間的差異也不大。對10個種群的形態(tài)變異系數(shù)進行橫向比較后發(fā)現(xiàn)：營養(yǎng)性狀的變異系數(shù)集中分布在20﹪~

5、80﹪之間，平均CV值為42.15。就變異系數(shù)來看，總的變異幅度為：覓養(yǎng)枝>根莖>葉。生殖性狀的變異系數(shù)集中分布在10﹪~40﹪之間，平均CV值為21.47?？偟淖儺惙葹椋夯ㄝ?雌雄蕊>花萼花瓣。營養(yǎng)性狀的平均CV值（42.15）幾乎是生殖性狀平均CV值（21.47）的兩倍，表明營養(yǎng)性狀有較大的變異幅，容易受到外界環(huán)境的影響，而生殖性狀相對穩(wěn)定。 3. 民族植物學研究 運用民族植物學原理，采用野外面上調(diào)查、定點社區(qū)調(diào)

6、查和文獻研究相結(jié)合的辦法，深入調(diào)查高黎貢山地區(qū)傈僳族和勒墨人對云南黃連的各種傳統(tǒng)利用方式及歷史，總結(jié)他們管理、保護和開發(fā)這一名貴藥用植物的傳統(tǒng)知識和經(jīng)驗，進而研究云南黃連產(chǎn)區(qū)的民族民間傳統(tǒng)知識與利用、保護、栽培黃連的互動關(guān)系，通過民族植物學定點研究，確定人類活動對云南黃連種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響程度，結(jié)果表明：1）130年前，由于云南黃連的經(jīng)濟價值，過度的采挖使其野生種群幾近枯竭，為了維持這一寶貴的經(jīng)濟來源，傈僳族發(fā)展了一套行之有效、

7、并且具有深刻科學意義的種植、撫育和采收的資源可持續(xù)利用管理方法，不僅持續(xù)有效地利用了這一資源，并且也保護了其賴以生存的森林生境；2）傈僳族對云南黃連的引種栽培盡管更多是出于經(jīng)濟目的，但有效地保護了這一瀕于滅絕的藥用植物，他們建立和發(fā)展起來的種植、管理模式可以看作是我們現(xiàn)代保護學者所推崇的就地保護，它不僅是傳統(tǒng)文化與植物資源直接相互作用的一個范例，也是當?shù)厝藢ι锒鄻有再Y源進行管理的一種方式，對野生種群很少的藥用植物進行栽培和管理，對于當

8、地生物多樣性的保護和經(jīng)濟植物的可持續(xù)利用，無疑起到了積極的推動作用；3）在傳統(tǒng)信仰文化的背景下，以經(jīng)濟利益為強大動力的對某一物種的利用，客觀上起到了在多個層次上對生物多樣性發(fā)生影響的作用，體現(xiàn)了各少數(shù)民族和植物之間的互動關(guān)系。傳統(tǒng)文化通過對云南黃連的利用及引種栽培，在物種水平上發(fā)揮作用；通過對云南黃連適生生境的特定植物群落類型的利用和維護，使系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生改變，從而在系統(tǒng)水平上發(fā)揮作用；通過對自然景觀的塑造和文化－自然景觀的建立而

9、在景觀水平上發(fā)揮作用；4）云南黃連混農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)并不是孤立存在的，它是傳統(tǒng)生產(chǎn)和保護系統(tǒng)的有機組成部分。通過鄉(xiāng)土自然保護體系而發(fā)揮著綜合的作用，并與現(xiàn)代的自然保護區(qū)存在著密切的聯(lián)系，是以現(xiàn)代科學為基礎的正式保護體系十分必要和積極的補充。它是傳統(tǒng)文化與特定自然環(huán)境相互作用、相互統(tǒng)一和協(xié)同進化的結(jié)果。作為一種迄今仍然發(fā)揮著重要作用，并對群眾日常生產(chǎn)和生活產(chǎn)生持續(xù)影響的自然保護體系，鄉(xiāng)土自然保護體系體現(xiàn)了傳統(tǒng)信仰文化對自然保護的積極貢獻，是山

10、地民族文化的一個組成部分，也是他們的祖先留給我們的寶貴遺產(chǎn)。 4. 解剖生態(tài)學研究 黃連屬植物的葉片由表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成，上下表皮細胞從縱切面上看，排列整齊，呈近長方形扁平狀，具角質(zhì)層；上下表皮內(nèi)的葉肉薄壁細胞排列較整齊，類圓形，沒有明顯分化為柵欄組織和海綿組織；葉脈為大型的薄壁細胞包圍著一個維管束而成。這些特征都說明了黃連屬植物不耐干旱的生物學特性和對溫涼、濕潤生境的生態(tài)學要求。從解剖特征來看，黃連屬植物，特別是云

11、南黃連在根、葉各器官的結(jié)構(gòu)、功能上存在著明顯的抗旱和其它抗逆性弱點，致使種群適應力、擴展力較弱，從而可能導致種群逐步走向瀕危。 5. 云南黃連的生殖生物學研究 云南黃連都是兩性花，但有雌雄蕊等長、雌蕊長于雄蕊和雄蕊長于雌蕊三種類型，可以肯定云南黃連也采用雌雄異位的方式來避免完全自交。而在日本黃連中不僅有正常的兩性花，還發(fā)現(xiàn)有單雌性花或單雄性花的花序。云南黃連同一植株或同一花序上的花逐漸發(fā)育成熟，逐漸開放，逐漸結(jié)實，始花

12、時間可相差近半個月，一個花序上最多只能成熟三個果序。開花期的差異與種群所處的海拔高度和坡向相關(guān)，海拔越高，開花期越早，海拔越低，開花期越晚；當海拔相近時，西坡種群開花期較東坡種群早。同一種群內(nèi)，不同個體的開花時間相差很大，最長可達1個月左右。云南黃連兩性花的雌雄蕊異熟，混合傳粉。 在野外，云南黃連兼具有性生殖和無性生殖2種繁殖方式。有性生殖通常在陽光相對較充足的種群中發(fā)生頻率較高，一個行有性生殖的個體產(chǎn)生數(shù)枚胚尚未發(fā)育的“成熟”

13、種子，這些種子在離開母株散落到其周圍的土壤中后，開始胚的發(fā)育，直至半年后，胚發(fā)育成熟，種子才開始萌發(fā)。無性生殖在陽光較難獲得的蔭蔽林下比較占優(yōu)勢。云南黃連的無性生殖是通過其頂芽和腋芽生出的覓養(yǎng)枝來進行，從一個腋芽生出的覓養(yǎng)枝可在離母株根莖30cm左右的范圍內(nèi)構(gòu)成多分枝無性系。 6. 云南黃連的細胞學研究 細胞學研究中，首次報道了三角葉黃連（Coptis deltoidea C. Y. Cheng et Hsiao

14、）的核型，染色體數(shù)目為2n=3x=27，為三倍體，核型公式為2n=3x=27=3m+21sm+3st，染色體長度比為1.61，As.K.值為70.60﹪，核型類型屬于Stebbins的3B型。云南黃連1個種群的核型公式為2n=2x=18=10m+8sm，染色體長度比為1.30，As.K.值為62.05﹪。中國黃連核型公式為2n=2x=18=10m+8sm，染色體長度比為1.69，As.K.值為62.38﹪。日本黃連核型公式為2n=2x=

15、18=12m+6sm，染色體長度比為1.23，As.K.值為59.37﹪。它們的染色體數(shù)目均為18，與屬的基數(shù)x=9相吻合，核型比較相近，核型類型都是相當對稱的2A型。都具有5－6對中部著絲點染色體和3－4對近中部著絲點染色體，比較對稱。在中國黃連黃水種群不足20個個體中，發(fā)現(xiàn)有一個三倍體植株，它較正常的二倍體植株高大，營養(yǎng)體發(fā)達，根狀莖也更為粗壯。 7. 云南黃連的保護遺傳學研究 用直接擴增片斷長度多態(tài)（DALP）方

16、法對云南黃連10個種群的遺傳多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)進行了研究。在六個隨機引物組合中，10個種群以及兩個外類群J(日本黃連)和C3（中國黃連）的樣品在進行DALP擴增后的6個引物組合共檢測到160個基因位點，平均每個引物產(chǎn)生26.7條帶。10個種群的平均多態(tài)位6.45﹪，物種水平的多態(tài)位54.38﹪。其中西坡生態(tài)帶緬甸漂草塘（WCT4）種群多態(tài)百分率最高為12.5﹪，其余的WCT1﹑WCT3﹑WCT5種群多態(tài)百分率最低均為3.75﹪，東坡生

17、態(tài)帶怒江瀘水金滿（ECT04）種群多態(tài)百分率最高為11.88﹪，ECT02種群多態(tài)百分率最低為3.75﹪。 8. 云南黃連瀕危機制和保護措施 云南黃連是一個瀕危物種（EN），主要表現(xiàn)在地理分布區(qū)域狹窄，并且伴隨生態(tài)條件的惡化在不斷地收縮，生境破壞較嚴重；云南黃連野生種群數(shù)量急劇下降，并呈衰減趨勢；營養(yǎng)繁殖在部分野外種群繁殖中占較大優(yōu)勢。瀕危的內(nèi)在因素主要有果實成熟時種子并未發(fā)育完全，有長達半年的后熟期，在自然條件下由種