外文翻譯 (中文)--番茄的水分吸收和處在鹽堿地的生長條件下的植物水分關(guān)系

1、<p><b>　　中文5684字</b></p><p>　　番茄的水分吸收和處在鹽堿地的生長條件下的植物水分關(guān)系</p><p>　　R. Romero-Aranda T. Soria, J. Cuartero</p><p>　　摘要 鹽漬水灌溉使番茄植株的生長和水吸收減小。要確定某些植物生理特性對植物的濕重與干重的相對關(guān)系，我

2、們對植物的葉面積、 葉面含水量、滲透潛能、氣體交換參數(shù)、 氣孔密度、 葉片葉綠素和 Na 離子含量進(jìn)行了調(diào)查研究，所調(diào)查植物是一種被稱為Daniela和搖錢樹的番茄品種。植物在日光溫室，在沙地培養(yǎng)條件下，以及灌溉時提供完整的0mM、 35毫米和70毫米氯化鈉營養(yǎng)液培養(yǎng)方案，為期 2 個月。在35mM的NaCl鹽分能降低植物的干重、 高度和數(shù)量。葉面含水和滲透潛能隨著鹽分增加而減少，但變參數(shù)的植物相對于控制的植物，葉膨壓力較高，這表明在明

3、顯較高鹽漬條件下進(jìn)行測試時組織膨脹物不會限制其增長。在灌溉方案中的鹽度升高導(dǎo)致這兩種形態(tài)變化 [（植物葉片減少地區(qū)和氣孔密度） 和生理變化 [氣孔減少、蒸騰和凈 CO2吸收（ACO2）]植物的水吸收，測量體積的營養(yǎng)液供應(yīng)和排水收集，其之間的區(qū)別與蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度和氣孔密度密切相關(guān)。葉綠素含量隨單位葉面積鹽度的增加而增加。ACO2 的凈減少額隨鹽度的變化證明了由氣孔導(dǎo)度和氣孔密度比由 Na 積累的樹葉更高程度。雖然植物水吸收是類似的兩個

4、品種，對于達(dá)妮埃拉的</p><p>　　引言 番茄在半干旱地區(qū)的地中海國家是一種重要的溫室作物。在這些地區(qū)土壤和地下水鹽度是潛在的影響番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的問題,而水也是一種有限的資源,是循環(huán)守恒的。想使用鹽水獲取更大利益將取決于對植物耐鹽性進(jìn)一步的研究。一般來說,對大部分的番茄耐鹽的研究，針對于野生和馴化的品種,其鹽度水平遠(yuǎn)高于那些通常出現(xiàn)在商業(yè)生產(chǎn)的番茄作物。</p><p>　　有很少

5、報告可用的商業(yè)品種基因型的差異,他們在短時間內(nèi)開發(fā)鹽漬化(15天)品種，只提供部分滲透調(diào)節(jié)的信息。雖然水壓力是誘導(dǎo)礦化度的最重要影響之一，但是在鹽脅迫下，對番茄水分的關(guān)系的研究還是相當(dāng)稀少。</p><p>　　我們注意到先前那水吸收由番茄植物作為灌溉用水中的鹽濃度下降日益開放的可能性，節(jié)約用水，減少土壤中的鹽負(fù)荷。像葉面積、氣孔密度和氣孔關(guān)閉藍(lán)蝶邏輯和/或生理參數(shù)的減少可能與有關(guān)的鹽度與植物水吸收減少（氣孔導(dǎo)度

6、和蒸騰作用）。這項(xiàng)研究的目標(biāo)之一是確定這些參數(shù)中的水吸收減少和任何改變的番茄植株中度鹽漬水灌溉水利用效率的貢獻(xiàn)。眾所周知,干重和水果生產(chǎn)番茄植物的減少比例的增加鹽度的灌溉用水。鹽度下減少增長的原因是一個爭議的問題。已經(jīng)與鹽感應(yīng)干擾水平衡和極端葉膨濕草地的損失可以減少葉擴(kuò)張,因此光合葉面積。毒性積累Na和Cl的樹葉也一直與氣孔關(guān)閉和非氣孔因素如總?cè)~綠素含量減少,這兩個限制吸收生產(chǎn)光合物質(zhì)。現(xiàn)在工作的進(jìn)一步目標(biāo)是分析葉水狀態(tài)(可能損失的葉膨

7、)的相對影響，以及氣孔和非氣孔因素的影響而減少的鹽誘導(dǎo)的增長。因此,本研究提供對植物水吸收、植物水關(guān)系和番茄品種的水分利用效率的資料分析,在增加水的鹽度下使用類似于通常出現(xiàn)在西班牙東南部的用于灌溉的水。基于這生理的比較,了解不同的耐鹽的物理機(jī)制應(yīng)該是可能的。</p><p><b>　　正文</b></p><p>　　2.1植物材料和生長條件</p>

8、<p>　　番茄DanielaF1和Moneymaker從1998年1月1998年10月中旬在東南西班牙地中海沿岸生長在一個受控環(huán)境溫室。光補(bǔ)充(歐司朗36 W酷白燈,120mol?2 s?1)每天從07:00到10：00以及從6:00到22:00。最大溫室空氣溫度范圍從22°C到28°C,夜間最低溫度為18°C。最低相對濕度介于50%—60%。植物被種植在3.3 L的裝滿沙子的培養(yǎng)鍋里, (顆粒

9、大小約為2毫米)以及實(shí)施手動灌溉的方案: NO3?,12.0;NH4+,0.5;P,1.5;K+,7.0; Ca2+,4.0;Mg2+, 2.5;SO4?,2.0和HCO3?,0.5(單位毫米),調(diào)整pH值為5.5。當(dāng)植物生長出4—5片葉子時，分別添加氯化鈉濃度為0,35和70毫米的營養(yǎng)液直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束后63天。植物水吸收測量所提供的營養(yǎng)溶液的體積與使用收集的給排水解決方案之間的差異進(jìn)行復(fù)制（植物）每個品種和鹽處理。番茄植物日光溫室和發(fā)達(dá)

10、國家建立一種高效率的灌溉方法非鹽漬條件下,研究顯示從頂點(diǎn)第5個葉位置是適合的葉水勢測量。最大的光合和氣孔導(dǎo)度值記錄在第9個葉片位置計算的，同時, 建議第五個葉片是能夠反映整</p><p><b>　　2.2水和滲透勢</b></p><p>　　葉水勢潛能要在早上測定(8點(diǎn)到9點(diǎn)),為了避免中午環(huán)境壓力,使用壓力室(土壤濕度設(shè)備測量公司, Santa Barbara

11、, 化學(xué)文摘,美國)。在葉面潛水勢測定后，無主要脈絡(luò)的相同的葉子標(biāo)本是凍結(jié)在?80°C。將標(biāo)本放置在室溫中的一個容器中解凍，sap表示在壓力和滲透潛水勢下，使用冰點(diǎn)測滲壓計測定的數(shù)值（TYP數(shù)字,柏林,德國）。葉膨壓力被計算作為葉面水勢與滲透潛水勢之間的區(qū)別。</p><p>　　2.3氣體交換的測量</p><p>　　氣孔導(dǎo)度(gs),蒸騰作用(E)和凈CO2吸收率(ACO2

12、)之間的測量是在一個Li6200便攜式光合作用系統(tǒng)中10到11小時之間(NE Li-Cor Inc,林肯,美國)。所有測量都是在光合作用光子通量(400 - 700 nm)400 - 450μmol之間。電池的輻射,在所有測量中,補(bǔ)充100 W鹵素?zé)?匈牙利通用電氣)以及外部風(fēng)扇(Sunon DP201A)提供冷卻室，每5到10個葉片采樣和鹽處理。</p><p><b>　　2.4氣孔密度</b

13、></p><p>　　在氣孔密度確定相同的樹葉上用于測量氣體交換。葉面展現(xiàn)數(shù)是從兩表面基底的5個培養(yǎng)品種的小葉和鹽處理。印象與光學(xué)顯微鏡檢查400×放大,和氣孔數(shù)10個隨機(jī)領(lǐng)域采取從每個樣本。</p><p><b>　　2.5化學(xué)分析</b></p><p>　　葉的鈉含量,與醋酸0.1 N消化后,使用火焰光度計測定。葉綠素

14、分析是使用兩個9毫米直徑的光盤從附近的穿孔中期的層流區(qū)域終端傳單每品種和鹽處理5個葉片。葉綠素的提取與N-二甲基甲酰胺至少72 h且處在4°C的黑暗環(huán)境。吸光度測定使用分光光度計(Ultrospec2000,法瑪西亞生物技術(shù),劍橋,英國)在647年和647海里和用于計算總?cè)~綠素含量</p><p><b>　　2.6增長分析</b></p><p>　　在實(shí)

15、驗(yàn)周期結(jié)束的時候,根鮮重和干重、樹芽和樹葉的5棵植物品種和鹽處理記錄。根組織是用自來水分開洗砂增長媒質(zhì)，使用金屬篩最大化的恢復(fù)根材料?？?cè)~面積與Δ—T圖像分析系統(tǒng)測定(Δ—T,英格蘭,英國)。株高和葉總數(shù)也記錄下來。</p><p><b>　　2.7統(tǒng)計分析</b></p><p>　　對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析的方差分析、SNK測試平均意義和相關(guān)性分析的科爾程序通過使用

16、SPSS 軟件程序包 （SPSS 9.0 為Windows，標(biāo)準(zhǔn)版，1995年）</p><p><b>　　3結(jié)果</b></p><p>　　作為植物干物質(zhì)、植物高度,一些樹葉和總植物葉面積(表1)測量了植物的生長。鹽度對這兩個品種比例營養(yǎng)液中的氯化鈉濃度減少了增長的所有參數(shù)。然而,不同的參數(shù)變化的敏感性。減少介于0和70毫米氯化鈉為葉面積為29%,26%,株高、

17、干物質(zhì)的24%,但只有11%的葉子。</p><p>　　鹽度對干物質(zhì)生產(chǎn)的影響和葉面積比丹妮拉在35毫米大的賺錢機(jī)器,但在70毫米有少品種之間的區(qū)別。丹妮拉的株高的影響更多的比搖錢樹大，雖然兩個品種樹葉的鹽度對數(shù)量的影響是相似的。累積植物水吸收隨氯化鈉濃度的增加而降低營養(yǎng)解決方案和治療之間的差異隨著時間的推移增加鹽漬化(圖1)。控制和鹽之間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義治療后28天鹽漬化和35和70毫米之間的差異從47天氯

18、化鈉。在控制條件下開始到結(jié)束的實(shí)驗(yàn)中，沒有區(qū)別植物品種的水吸收,即35和70毫米氯化鈉的鹽漬化。</p><p>　　表格1 干重、身高、番茄的葉面積和葉植物。達(dá)妮埃拉和搖錢樹的增長,0，35和70毫米氯化鈉提供養(yǎng)分溶液</p><p>　　列和品種中相同的字母表示沒有顯著性差異,P≥0.95</p><p>　　實(shí)驗(yàn)結(jié)束時減少累積植物0到70毫米之間的水吸收氯化鈉

19、24%(表2)。葉氣孔密度與鹽度降低,減少與氯化鈉濃度的增加成正比營養(yǎng)液(表2)。沒有區(qū)別品種氣孔密度在控制條件下,35毫米或70毫米。累積植物水吸收與總植物葉面積密切相關(guān)(r = 0.91)和氣孔密度(r = 0.94)。葉子葉面含水率對于這兩個品種是相似的，鹽漬數(shù)值略低于控制植物(表3)。在這兩個品種中，鹽漬化植物顯示葉膨潛力顯著高于各自的控制非鹽漬化植物。葉片鈉濃度、干重、隨著營養(yǎng)液的鹽度的增加而增加，但Daniela比Money

20、maker的鹽度更大。蒸騰速率和 gs 大大減少了這兩個品種的鹽度(表4)。蒸騰作用與gs密切相關(guān)(r = 0.94?0.91），氣孔密度 (r = 0.94?0.86）Daniela 和搖錢樹分別累積植物水吸收與 gs 密切相關(guān) (r = 0.97），而搖錢樹是在較小程度的 (r = 0.90）。每單位葉面積的鹽度降低ACO2值對于達(dá)妮埃拉和搖錢樹(表4)。然而，0 和 35毫米氯化鈉之間的ACO2凈額減少對于達(dá)妮埃拉 （24%） 比

21、搖錢樹 (54%)是較少的，而在70 毫米氯化鈉品種之間的差別并不大</p><p>　　圖1：累積植物水吸收(L /植物)的達(dá)妮埃拉和搖錢樹的植物種植與0(打開圓圈),35(封閉的圓。</p><p>　　表2 番茄植物的累積植物水吸收和葉面氣孔密度。</p><p>　　列和品種內(nèi)相同的字母表示沒有顯著性差異,P≥95。</p><p>

22、　　達(dá)妮埃拉和搖錢樹的氯化鈉增長為0,35和70毫米以提供單位葉面積的營養(yǎng)液，達(dá)妮埃拉 (86μgcm?2)葉綠素總量比搖錢樹(66μgcm?2)較高，這兩個品種葉綠素含量在葉面積的基礎(chǔ)上增加了控制和70毫米氯化鈉由13?15%(表4)之間。這相當(dāng)于更深的綠色色彩的視覺觀察鹽處理植物,表明葉面積擴(kuò)張的影響超過葉的結(jié)構(gòu)組成。從瞬時氣體交換參數(shù) (ACO2/E) 派生的水分利用效率是對兩個品種是相似的，不受鹽度的影響(表4)。當(dāng)水分利用效率

23、是計算遲發(fā)作為干物質(zhì)生產(chǎn)之間的比率和累積植物水吸收，唯一的統(tǒng)計上的顯著區(qū)別是達(dá)妮埃拉在氯化鈉由于低錯誤記錄，雖然（增加8％）區(qū)別不是生理上相關(guān)的0和35毫米之間。</p><p><b>　　表3</b></p><p>　　葉水勢，滲透勢和膨脹潛水勢在的番茄植物cvs。達(dá)妮埃拉和搖錢樹的鹽度增長分別是0,35和70毫米氯化鈉的養(yǎng)分溶液。</p><

24、;p>　　列和品種內(nèi)相同的字母表示沒有顯著性差異P≥0.95。</p><p>　　圖2 Na含量(毫克/克/DW)嫩葉達(dá)妮埃拉(白列)和Moneymaker(陰影列)植物生長隨0,35和70毫米的氯化鈉營養(yǎng)液變化圖。</p><p>　　當(dāng)水分利用效率計算干物質(zhì)生產(chǎn)之間的比例和累積植物水吸收,Daniela之間唯一的統(tǒng)計上的顯著差異是在0和35毫米氯化鈉由于低錯誤記錄,盡管(增長8

25、%)的區(qū)別與生理無關(guān)。</p><p><b>　　4討論</b></p><p>　　眾所周知,鹽度降低了植物的生長,有耐鹽度物種間和品種間的差異。我們已經(jīng)使用的鹽濃度范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的水用于灌溉地區(qū)地中海氣候。這些鹽濃度顯著減少引起的生長參數(shù)雖然相對多樣,分類的影響其耐鹽品種將根據(jù)所使用的參數(shù)?？偢晌镔|(zhì)和葉面積的基礎(chǔ)上,對35毫米氯化鈉丹溶液，妮拉比搖錢樹更具有耐鹽性，

26、而在70毫米兩個品種卻無法區(qū)分。株高的基礎(chǔ)上,搖錢樹會比Daniela列為更加具擴(kuò)展性,在數(shù)量基礎(chǔ)上的葉子,兩個品種表現(xiàn)出類似的耐鹽度。在農(nóng)業(yè)方面,最相關(guān)的參數(shù)與果實(shí)產(chǎn)量將是最重要的,它是可能的,植物干物質(zhì)將最好的積分增長參數(shù)。</p><p>　　實(shí)驗(yàn)周期結(jié)束的核電站水吸收介于12.5到16.4 L /株,含水量每株之間0.16到0.26L/株,和0.98到3.62 mmolm?2s?1之間的蒸騰速率。所以水吸

27、收的差異主要是由于不同的植物蒸騰之間的控制和鹽漬。蒸騰與鹽度的變化應(yīng)與樹葉的氣體交換和較低的氣孔密度減少發(fā)達(dá)鹽水條件下由這些參數(shù)之間的密切相關(guān)性表示。我們不知道任何以前的報告的鹽度在番茄氣孔密度的影響。在這里,我們發(fā)現(xiàn),葉面氣孔密度鹽漬(70毫米氯化鈉)與非鹽漬植物相比,減少了45%左右。減少水吸收了有關(guān)減少液壓電導(dǎo)的根系，本文提供的數(shù)據(jù)也表明,自適應(yīng)發(fā)芽。事實(shí)上,一些樹葉了鹽治療的實(shí)施之前,,因此仍有發(fā)育特征樹葉,導(dǎo)致缺乏之間的對鹽感

28、應(yīng)減少積水吸收的鹽誘導(dǎo)減少(24%)和E(62%)、gs(60%)和氣孔密度(45%)，記錄在葉片完全展開后的鹽處理開始。我們報告,重要的形態(tài)學(xué)變化導(dǎo)致鹽漬植物開發(fā)小型葉氣孔密度和較低的氣體交換數(shù),將減少水吸收的主要來源。這些適應(yīng)反應(yīng)需要很長時間才能發(fā)展,因此相對小影響植物水吸收了這樣的一個實(shí)驗(yàn)的時間表。如果植株最終被種植在鹽水媒體,然后預(yù)適應(yīng)的數(shù)據(jù)提供一個強(qiáng)有力的理由,這樣的植物可以開發(fā)早</p><p>&l

29、t;b>　　表4</b></p><p>　　列和品種內(nèi)相同的字母表示沒有顯著性差異P≥0.95。</p><p>　　凈二氧化碳吸收(ACO2),葉片葉綠素含量,氣孔導(dǎo)度(gs),蒸騰作用(E)和水分利用效率表示為ACO2 / E(WUE-1),比例和總植物干重/總比植物水吸收(WUE-2)</p><p>　　達(dá)尼埃拉葉表面Na含量高于搖錢樹，

30、而植物葉面積減少低于搖錢樹,表明達(dá)尼埃拉顯示葉組織耐離子積累高于搖錢樹。雖然這兩個品種水吸收植物是類似的，達(dá)妮埃拉比搖錢樹積累更多的Na (大約分別是 900毫克/植株和600毫克/植株)，然后搖錢樹運(yùn)輸?shù)矫總€單位的水吸收葉少Na。Na條目在植物中的限制，證明是一個重要的自適應(yīng)的甜耐鹽性的影響。這是一個明顯的例子，即不同品種的耐鹽是以不同方式處理的。</p><p>　　鹽度顯著降低凈ACO2品種和減少與氯化鈉的

31、增加成正比的灌溉解決方案。凈ACO2減少可能是由于非氣孔因素與鹽的毒性作用的活動光合葉肉，CO2提供限制由于氣孔關(guān)閉或兩者兼而有之。在非氣孔因素之間,減少光化活性由于有毒鹽對葉綠素合成的影響應(yīng)該被排除,因?yàn)槲覀冇涗浟他}漬植物葉片葉綠素含量的增加。正如氣孔導(dǎo)度說明幾乎完全凈ACO2 (r處于0.92和 0.95之間) 和氣孔導(dǎo)度息息相關(guān)，然后ACO2記錄與鹽度的減少可以說明在很大程度由 氣孔導(dǎo)度和氣孔密度的減少。Xu.et.al.展示對番

32、茄種植與高電導(dǎo)率的根中更受限制的CO2凈 ACO2供應(yīng)比由葉片葉肉中的生化過程。根據(jù)我們的結(jié)果，Xu et al.報告的ACO2凈額的減少會減少氣孔導(dǎo)度和氣孔密度。很多植物耐鹽性研究的最終目標(biāo)是養(yǎng)殖番茄品種與高耐鹽性。Yeo et al.和Cuartero和Ferna´ndez-Mun?oz 培育的品種要適度鹽度聚合在一個單一的基因型的幾個特征后才會發(fā)生，每一個單獨(dú)而無法給予耐鹽性的顯著增加。本文介紹的數(shù)據(jù)，達(dá)妮埃拉和搖錢樹都

33、可以作為耐鹽性狀的實(shí)驗(yàn)品。</p><p><b>　　鳴謝</b></p><p>　　歐盟合同 IC18-CT98-0266年和 IC18-CT98-0301年部分支持這項(xiàng)工作。我們感謝 A.波多黎各和杰 Pulido 氣孔密度測量和化學(xué)分析其技術(shù)援助。特別感謝M.C.魯伊斯-Sa´nchez (CEBAS、中船重工)，能使我們使用李6200 光合作用系