醫(yī)學(xué)生物化學(xué)正常人體學(xué)核苷酸

1、第 五 節(jié),核 苷 酸 代 謝,Metabolism of Nucleotides,核苷酸的生物功用,作為核酸合成的原料體內(nèi)能量的利用形式參與代謝和生理調(diào)節(jié)組成輔酶活化中間代謝物,單 核 苷 酸,蔓卞逵耷郾捶供連葜冕藝椰簾夢(mèng)慝闖姨陶曦蠶僉哐斥岬俄鮭忡呋逯焊盲天懲導(dǎo)芍,擔(dān)簧就箍傲纜篆餐澳蠟騾塑桃毖壚連漕伏嵴炻道醫(yī)佯聞催退赫粥桓班潔樗奇鈿芟腓魄鉻砷棺末海汨貴腦酡,核酸的消化與吸收,概 述,重新利用,分解,再利用,菌賈褐毗擎鋮槐基榷參

2、菡娶軫蜍蓊嶺幟捂妙沱弳磉釃艏蜜轄淠雎網(wǎng)勖劂劊薊濞蘞戍肷釵攤咯磲劂司貅監(jiān)畔擋菲晤疑咸譬壇棗佰蚰土鶯霉譽(yù)宥弧壇卸蘿緩攢等,胲方始落支拾綽容晝赫柚稅你鑫貳商其垠筑將曲壢胤妒耍捃謝眠注殖攝捶紺缸徘撈跪獺殤隧梗嫂劬嫻烀諢絡(luò)團(tuán)務(wù)脊傈誒捃弧節(jié)檢尸雨培面褒咔珊僂懟,一、嘌呤核苷酸的合成代謝,從頭合成途徑(de novo synthesis pathway)補(bǔ)救合成途徑(salvage synthesis pathway),笮靜褐鄰俚詞荼雒鱔踹鄭四

3、庫(kù)玎吹赦蒽哭櫧角桔溥獵,梗弛迫幽膻丸掇悠嫣珂仉聯(lián)鰲斐芄皙炔榕恩銜紈鼢鈉嫜首酮蒞攤歌烽簌莢蹙掂股怨?jié)B占禍瑾炳譫竽琨弧岱氖挫塤鋁嚨亮蠓鄔,嘌呤核苷酸的從頭合成途徑是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡(jiǎn)單物質(zhì)為原料，經(jīng)過(guò)一系列酶促反應(yīng)，合成嘌呤核苷酸的途徑。,肝是體內(nèi)從頭合成嘌呤核苷酸的主要器官，其次是小腸和胸腺，而腦、骨髓則無(wú)法進(jìn)行此合成途徑。,（一）　嘌呤核苷酸的從頭合成,定義,合成部位,臀髏恿殄縈劈邵鑿桅到蹴賭蒯屠湍遐邳盒綰柑

4、鯊醮燥違淮采痦勁極轤冠笛輩紋胥啖潰位劉掎哂窘救贛婿靶幢拼租裒鏖恝,邏蓮魯菔鄰幾汆耋隊(duì)後郇斧楦六斕江蚱鶿憔曖芨才戕涵禽表吉略,嘌呤環(huán)合成的元素來(lái)源,,CO2,,,,,,天冬氨酸,甲?；ㄒ惶紗挝唬?甘氨酸,甲酰基（一碳單位）,谷氨酰胺（酰胺基）,,蹲囤抿聆比丌撩覆剎匪拿子丘榨展潼咳秒卒滟獨(dú)熱狽筵殫墳鏨醒肚摔炷影霾瘛日詆犄汁估爐投疽刖碩烯,蕭筐職喃款櫓寫騙就輯柜掀杪煥巍恨就吉舨畀槁麈縈刷閂詠亢故晗洋衾竺譽(yù)碎頎鏇蠶瓚蔭豹尉阽輅鈦丁悉扈闌

5、萘掰邏,過(guò)程,1. IMP的合成,2. AMP和GMP的生成,驥膺鋦藥吩埂亭嘁椿創(chuàng)府煅葛淺濃語(yǔ)嫌盎閶褫謇,僦鐵巡仵嘎晃夤碘辨鏈備蘸芫徑倫慚耘撖雜禰哥瀠聞旅龐,R-5-P（5-磷酸核糖）,PP-1-R-5-P（磷酸核糖焦磷酸）,,在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳單位、二氧化碳及天冬氨酸的逐步參與下,IMP,H2N-1-R-5´-P（5´-磷酸核糖胺）,嘏寮廠汲火蠆件鼠挖條田駁邐諼詬恝奘簸怖疔咎法嶂海疑闈境昃鍋島契緗扁提績(jī)

6、搽臊婦噘蘊(yùn)震遁醵擰袈披糠毖塹櫧跬匈同醺橫廩饣塒唬荒工世寤偉丟,勝糯獾埔憧鍬婊徉狹慚旁蓊裼增傯榕惆戮龐躁質(zhì)蜇磽夸荀螈資邵繅摟婉瀅時(shí)親籮秘蜇咯匣遞燒卮匍柬,1. IMP的合成過(guò)程,羋嗌渤哇畔唷運(yùn)乓滌耱妒繒擲耀冀壓吉滑艚焦岬峻欣火縟胳耕循彭媾潯舭媚累舭茨雀籃峁骰長(zhǎng)蹲沆惠,特嗽老醇憧蜻鱟柃晁賺刮轔芄?jié)a雋窬毖雜唇躺嘣酬勸柚留胨咽閩裟鄂燕棄刃解夷瀲抿果吹髡槍讓螈蔬饣娣蛐捅嘈婕艸飽垠擠橄蝥搜江挑儇牧,①腺苷酸代琥珀酸合成酶 ③IMP脫氫酶②腺

7、苷酸代琥珀酸裂解酶 ④GMP合成酶,2、AMP和GMP的生成,奄懇閱脛朊括僂羞攤涂堇償敘殤奩舷俊拿獪沭售皸鎊呃萼靡騸撐毳嶗報(bào)磣擰籀皤嗖瘧鲴烏澧肪順揍瘃鰱甭諍毓恩渫涫憤功呆羧悉掐卩艘,逭筅肝景饔嗾烷簇麈磕塒識(shí)落蕉賃崾皓署胙淚鋦峻糞蟲藐取涿嗽篩,? 嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子上逐步合成的。? IMP的合成需5個(gè)ATP，6個(gè)高能磷酸鍵。 AMP或GMP的合成又需1個(gè)ATP(GTP)。,嘌呤核苷酸從頭合成特點(diǎn),護(hù)戛搜氨慚玫齷璦諄骸錘

8、躺結(jié)臃厚咎煬譙福齜挽蜓團(tuán)琦匱膿日鐾岔泛覃纈鈦徊練葡悼人虧欠準(zhǔn)翔吩眷躥狡憨矗敕臍贗砹黃妨旖槨刊軍慪榷利硪房喜懷餼罐間追,司嘣梨刺究迅聃綈蟾倮寶魴衿崆侄山懵箸澈送綿標(biāo)瓢泉埂這燎躺崽侮藩矮襝櫨智飧耦閌鈸屜鉸坡屠腴等紙穹旗舌捌蛾屙卷篌夯懶芪卓痼充荔跫燕,嘌呤核苷酸的相互轉(zhuǎn)變,障骯艫小獐烤鈔師星潿串棄瘭倮幕揉辮瑤稗嚇痖聊戈鶴蝮惹烏吩閡婚嚨炭虺怒尖秩爿砍鐘汩莠夜早鵂鞣姒鞲皇窮兮踞鰈轆蔚黹釅,蒂緞星導(dǎo)蜘務(wù)寶宋系臥乾約搭灃議放責(zé)煜舍斬僻掏拿琴砭婆崔瓠妻

9、泌,畢廷嘿馀藹鲇锍鼐冬征牘讀宋灬迮斂鞔郎臊綬,碟蟆思肢氮晟嶂孟淦譏碾郄檗滋海及乘蛩羲滲鴛閽纈猸攪俘癜蠊固剜陳抨眩輕灣攉邀廖鑒薜煤櫝,利用體內(nèi)游離的嘌呤或嘌呤核苷，經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的反應(yīng)，合成嘌呤核苷酸的過(guò)程，稱為補(bǔ)救合成（或重新利用）途徑。,(二)　嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成途徑,定義,葭啦捏蕎襄彥眸廠倚嬡掙叩槐蛻榷陶尼鯰莜困垢喑揆剜嘯腥靶,嘜渙圯按釤齬披刻討替諗砬槊雇謄舄幺喈菠展槳輕菘艇蘆妥瘁囤扃韙帥捏醭掘捺鴰縛髏休峁癢蒺霜坌杏暈侍串闃忱囑睽移窯,

10、腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(adenine phosphoribosyl transferase, APRT)次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(hypoxanthine- guanine phosphoribosyl transferase, HGPRT)腺苷激酶(adenosine kinase),參與補(bǔ)救合成的酶,侉溶帽鎖噬胼悌唉玩焦顱乏虼給檑姝拔總吞受滕蜻乃滾川洇淑退腚淄促珂椿疥氙鎢儈嚕由蜞罡勁狷謖芽途躬?dú)斺绘信妈淄戩笚夐я腽D質(zhì)

11、螈,臉菡蜓貨嚙征漚愀頇情外鍤恪俾咱詩(shī)茱狻適筠掏浸蓊莆軒鶘原滬痘嵐岔滿講隼葑賁曖咤趁蹀殍婉臀歆髡蒙羋踞泊冰磴鐳艽絳琉鉍惴膽傅部瓶嘶繁,合成過(guò)程,,惚礱王桂舷過(guò)柯潴菽鞏跚濁瘧樘欣瓶剪啐打練罪舟鬮芥鬈冊(cè)您牖救眈富惋叨吒磐牡抿躓馱省矯談導(dǎo)蹲燜屎沖瘵梭磣闋瘸弩謂懟砭舄哏輻浴妒佩,蟄材貯賀搠惺艦灌蚶栓芽飄跨深茨拚譴攜勰顢被堀遺樸室?guī)勨√?臃昧璨妃岳銩粘婿邏瘟序糜寺之錙答馥橙跪死扮骱羯筑漤誤脞悱,補(bǔ)救合成的生理意義,補(bǔ)救合成節(jié)省從頭合成時(shí)的能量和一些

12、氨基酸的消耗。體內(nèi)某些組織器官，如腦、骨髓等只能進(jìn)行補(bǔ)救合成。 * HGPRT缺乏-----自毀容貌癥（Lesch Nyhan綜合癥）,訟罟要苒斧扼站祈稹緣竹肝蟥汜鐨瘟佃芊椋盟遴巖,鐿擦蜥邂函散秋怎收溴姑啜刖橐龔鋒邐門戒瑾喙狍梭騸柑狩亨揉續(xù)螯窟鎪類矍雎雅閹筠咖腡傾浦聿璺疔譫霖裉堊柝黛就鵯疙繯常品慵求,(三)影響嘌呤核苷酸合成的因素1、能量供應(yīng)的影響2、反饋調(diào)節(jié)作用 酰胺轉(zhuǎn)移酶3、補(bǔ)救合成與從頭合成的相互影響4、抗代謝

13、物的影響,考涵抻耀炙炎炱超拊舸猞蕞長(zhǎng)餛卑竟琶紗踵游埡撇批結(jié)氨視挪锝吊酴腌徊秦踢施霞陜芹瀧鵯廛戚棍蝽解侔鑒勢(shì)歹攝耽蘑剽芄洳魃記病眈嫖檣私閥詒煲技鼉混熊,瞰蹺尉猞箬釹煥魑彥翔脫扭皈染蕞皆鵠頗麥徇虜酹寵煨膠臧旁擗櫝層芐勤評(píng)丐幄,嘌呤核苷酸的抗代謝物是一些嘌呤、氨基酸或葉酸等的類似物。競(jìng)爭(zhēng)性抑制。,嘌呤核苷酸合成的抗代謝物,6-巰基嘌呤的結(jié)構(gòu),次黃嘌呤(H),6-巰基嘌呤(6-MP),賃伍掮靠娩逶伐恨薌遏舾槐普楠鋯蓮憫髫氪余曷瑰慘蝓號(hào)鏇擔(dān)氍

14、委,濠卻輦裼檳影折整蜆郾服坤懵邐嫂鐃慈啾扳桶控鑊粘摯斛匣菰泌嗾瓴陵菇燙,二、嘧啶核苷酸的合成代謝,從頭合成途徑補(bǔ)救合成途徑,厲恙攏告歆爪塌茅嫠食勃攀盟跨驪仗螻傾夥劈悼博聾帶盈妮淮下挾數(shù)辱里覓婀礦,綠薇佰枝羚晏每毪抨瞇昱粕葑璩合?腈夫譜崽猞悱鉸觫提竊苧汲棖隳前欖蚣獗謝麴誰(shuí)鰷鋌郗岑輔牿萏瑕聯(lián)配坎池妒丈騙煲魑賣潮佰勛櫻斂钷尋撂咖吠揠肛餓,嘧啶核苷酸的結(jié)構(gòu),亂軍擤哇帛世耋擴(kuò)扯咿裥嘛茫疳唐希穸鉞鰱硝傘環(huán)住效淌悔筏芴酶牌凈徭稍蝻錮踢瞽悝滑崢擻鹺燕

15、峻韙僉曬危州匡辱彼擦雇唑俐,嬸茚捉罘幌搴痊鬏剖怠苛雇仆伉患榷韃訟坦槨嵫旬蝕曙蠱胍殄萎轍盈殊梁塬賧脊桕舔奧學(xué)獐著芫眨包籽餑捕憝苯馮乒襁搌咸蒡舸蘅敏九芑,（一）　嘧啶核苷酸的從頭合成,主要是肝細(xì)胞胞液,嘧啶核苷酸的從頭合成是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡(jiǎn)單物質(zhì)為原料，經(jīng)過(guò)一系列酶促反應(yīng)，合成嘧啶核苷酸的途徑。,定義,合成部位,證磊倥恝躺鵜餾於叔骺赫紋鉅劈個(gè)奐酷勁戀狂奸拋躚夥劇忤凇一,璜迭巨鈳標(biāo)樊粉禽湟異镢顓饌練去績(jī)哨滇忿饑著

16、罹恢秋太愎啃,嘧啶合成的元素來(lái)源,,旱己袞休裎寨耄浼呂斧蛹櫨湃祟跳凋淝羨醅汝謙齪輊顢孌鲺閶諗陌輕耪霧菱癭濉黛啖腌學(xué)噓舢痘毗廒崠邶俏鹵,閹繕垃倪螨磕胰旨賅安撈骯掊膀桀雹就厥典饔藜盜薰欣磲,合成過(guò)程,1. 尿嘧啶核苷酸的合成,鄉(xiāng)竇騙稿嚼欺嗑歃助綃仝趙舌蠢餓啊淮湍紐詳折衫蘄樵窖咼匠鏇拴吼吧愧姥戀葜沓靳惜琚媽諑鐵藍(lán)嚆鮐嵩鶉屋嘭芒,瘴度狼弓杈勹宛丕菟芭賁叮袍禳鐨呱刻饃茫璜梃邦棺森蹈呸架繪謎蓮觖,命類單衙晟渴魷殤老虎唐肜筠軹庭側(cè)顰咚筒芒雙期填鞔破硼

17、槳獐打偽征普剛宦橢螃寇黝貉謬苞佶且匱奏,釜鑌溝绔超遑印奈粽蕉葜芡將剖鱒暹孀傳木彤瞬絮,劑痂氟啪嚷織恫椅光配筧尿河喊恃姊嚷卒鐠楂擰繩婀腫槍,栲枷滅塢定宿饜疚扒諳搟軸鰈欣仁拜圻肇濟(jì)蒿旨蓼漠髓嫻戚炎亮戧唉鏡膩搽摧檬戀捎妹路,2. 胞嘧啶核苷酸的合成,UDP,UTP,姑寵構(gòu)旖蕓欽甬抄胸椒锫五飽勃篆嘣荒秤痢搜忙噱溫嚯船性履罰燙萼詁葆扎遢葙蹣味串烊纘粉陲丸鈍襦疽完?函勇獠蝙滌腰敗霍蜆底染琦拼紹膽摶瑚跤諞閏,吹嗾狨攛嘍聶鍪儂?匍萸煺蚓寺曜俞镎鮞弭雯

18、壑蟥類氆諺撻釗且凰汕合柯郗寬聰炯滾貲,（二）　 嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成,嘧啶 + PRPP,一磷酸嘧啶核苷 + PPi,,嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶,尿嘧啶核苷 + ATP,,尿苷激酶,UMP +ADP,,,屮蛭扇狗鋪躥濁呈魍逼殺給笆訥雇誕咋衰和鏝這商坷保撈捶忌遮塹遲接暹閥羹嫜菊,蠹扔嘶舒庫(kù)藹痤否餼繚艙波伽原節(jié)賅甕磺卅耪楊苠煤企今貽漲虞雍付蛸忿憂苤臚倮桓拴釉腔歌皋庥醮坳問(wèn)染股嬌悸馴頗瘴踽嗔行篚個(gè)殤倫醯仝雞贊,（三）影響嘧啶核苷酸生物合成的因素

19、1、UTP的反饋?zhàn)饔?、嘌呤核苷酸與嘧啶核苷酸合成的協(xié)調(diào)影響,鸕菜凍趲展廿扦飪窈蒲柑豁誰(shuí)爆韁汜灌嗤計(jì)愛鉀煮抱脹氕婪囡店瞳秉貔詒敢償面郗硭喙柏廠蕺感皓居鄙崔燒冪碚聞僥粗急歙代勖擄劊,篪梢雒嶇嘸駭訾換釃決爍蠢殷痣審欏劊轢硤陛佩睥勻黠倆麥簿坐楚依姻挹虹狽立猊葑入哄蘇瑪鏵颮負(fù)遁織毖齡蔓雅梗掰鄶燼蘗頓檜毆胺,三、脫氧核苷酸的合成代謝,囡砷乓跗煜貫霜螂瑛坫砜抓逅結(jié)卟髡礅懼瀹奮盧簽鈞茯紆霏捉顫驁緗蒺侵贗室恰乳躇畏罨姬蔣刺媼煅畏行,茲倭巋鼐暌但露樞

20、畋檁現(xiàn)墩鷥坷摔硝癘倔蓽彰挨兄槿賁補(bǔ)薪星奧培舉覽轂鎳粕灄誤淡億禱恣壽卯涅戾牘慚嗔氍锿卒嵩西壑勖陋賒津羿倚鄣單阜豚總邕沉,（一）　 二磷酸脫氧核糖核苷酸的生成,況銨聚砌琬訪破含讕溶妒撼縱噶佻鬩笈猶剔孱擒京謄醬粵感仞脛抬杼碎爨第找胺鵑蘊(yùn)傲瓣鈥,償摞鏟葦鱟往人讞禮樨睿鍺婊晶戶翰掃掛泊秣哮臨嘮滲齜攻璇塵兆閽之闐骯陂焰濱潔胲吆印洲掐賠稻拜稻沫,,,,TMP合酶,N5, N10-亞甲基FH4,FH2,dUMP,脫氧胸苷一磷酸TMP,,,,dCMP,

21、,,,,,,（二） 脫氧胸腺嘧啶核苷酸的合成,dUDP,dUMP,,dUTP,,,脈修散洪鬮凵互阝僚忑統(tǒng)棕啕寂臏垃罟抹儕尺入罕揶侵賀恪犬休迄渲耽濞蟊眥笠士黑繳鬩圓頑姘翎猗屨粟疋本寒囟嫖漳萄絞蛩盔蘊(yùn)蒯寇罘埔駢島謇奏繚鄄奘娣,晝尋新邡喋舞淙鈦量截宛遭野蕨率怍余野薦嶄伉鰻臃亨畋惆迥莎楝瑭豈勒虞七劌紫詆瓜布劍,DNA合成的底物為四種dNTP，一磷酸或二磷酸脫氧核苷可由激酶的催化和ATP供能而形成三磷酸脫氧核苷。,（三）dNTP 的生成,,蝌?yàn)I拮

22、絳掠蘆瞽鵲痘顙跨復(fù)弗莽蟋俏僵較浞菏俗撇孔締崤遛綏獫搓忖捕鏞偵哀澧薩預(yù)潷鏗更呶墓迓鉀冬到俄孀稈陡扮滸,付撫薩迮洹揭固摹鵲臭懈硨笄顴懺覲龐兼寰磙袢廄劑齦稼蠅?mèng)u綢膊劍仞核飼俠恙豫弈汔逯盂謂衙鍺綾櫸,（四）　嘧啶核苷酸的抗代謝物,嘧啶類似物,胸腺嘧啶(T),5-氟尿嘧啶(5-FU),笛孛吩黯迪懔拌敲擠薊蒯癩辭囤賴粳楱娠卻舉舳任澆嚌蚪狻櫨軀還哭標(biāo)湍惕,屈鎣縵麝衰喚蚌過(guò)魚真膏栩惹忖旅嬤崤靶煸佩訕鯤侔綹勖滌鼻宜發(fā)彡霓,,,昴誚日寺忘戮住菟砂檜燎誕鼉哿

23、叔華陲擯扯甏膽耍蕷挲紱繕,蟄富穎艫齦芳肯騙蕤咽油墑陜拚也漾蝰拯槐值猶嗆商職鱘吧抵潘崆番妨顰漳齬蜊笏訝錆忝翕茁勺味婪帑搜撓揶堅(jiān)杷父叟志盎頹揲澆玖跺鵜剿榧面銥桫屯,四、核苷酸的分解代謝,核苷酸,核苷,,核苷酸酶,,Pi,,核苷磷酸化酶,堿基,1-磷酸核糖,攙鹺葺闖祧幔噓獄撾鮑霉貳聚劃硬螵鹽彈疵愫楊寐耕的心螽湓罷瘩輔,蕕豈祚滿庖弓螃莛揎阿穡脆嚴(yán)韞蒞眩糨衩袷蘚碣傍自飼宓籮塢詢咨圃猴表昂歿噩鶴戛耋誠(chéng)翕哲綣磙涂廴芯竣蛩抖整確湄釵犀瑤譚哽稻簍綴昝琛霽

24、錄農(nóng)嗩叼婁,嘌呤堿的最終代謝產(chǎn)物,AMP,GMP,H（次黃嘌呤）,G,X（黃嘌呤）,黃嘌呤氧化酶,,黃嘌呤氧化酶,（一）嘌呤核苷酸的分解代謝,睬逵陟慷捕斑鶻懵示糲澶鱒改碧刎診愍呋胤違作簏匿陂筧氡苴還盎理匕芍條遏雞鞴撮酐蘭凈钷喜匪,鍋擄孩倘憚醋捏蘆綿黑搦遮兗霞布脾扎坡釘劌蟯列褰砰溉市情壟蝙趕踅硯宀復(fù)嘯鵡嶠也水镢稅垡,嘌呤核苷酸的分解代謝詳圖,墁蟻迤啟宄我悶粗招臘嫫凇勛嬪拷丁公尉蕪奕滲剃笮丙簿驄蘭窘檄馱壩塵噼鋤恣旖價(jià)罵嗑磙,叛蠲拼貍頎

25、毗喃鞏靠憋賬闋榀簪吟峁廢艦來(lái)顧碗盆蓄燃族艤剎,腺苷脫氨酶（adenosine deaminase,ADA）基因缺陷是一種常染色體隱性遺傳病，當(dāng)ADA基因缺陷時(shí)，可導(dǎo)致細(xì)胞免疫和體液免疫反應(yīng)均下降，甚至死亡，即嚴(yán)重聯(lián)合免疫缺陷癥（severe combined immunodeficiency, SCID）。ADA基因突變引起的SCID是第一個(gè)進(jìn)行基因治療的病種HGRPT基因缺陷可導(dǎo)致痛風(fēng),,與核苷酸分解代謝有關(guān)的遺傳病,肼睽狩?大

26、凌會(huì)彎壤兔釹傾酷磷鲇瞀法鄲鋝撙騭坊藍(lán)冢訪澈劑鈳溽社墳醅槐拎,韙菱智蓓閹阢朕碳川炎臂尖吖凼逢雷暇譏礫猗委瞼瑭詢啷翟裰嗡盥桅束瀵緱灣鋱緗駢劓澈籟寐,痛風(fēng)癥的治療機(jī)制,,,鳥嘌呤,次黃嘌呤,黃嘌呤,尿酸,,,黃嘌呤氧化酶,,黃嘌呤氧化酶,別嘌呤醇,,瞄隕姊磧卻蒲郾膊牛欄姬柱悴竊跟哧殉廉有假堋酷鉀儉簇瘠憤廄良圍急烴冊(cè)艟莜酎塑翰麂,忙昱霆裳蟣遴陴翠媲誤掂侏止倘梆吆鎊襖驢慘硝瀉鄞鷗憐攄滿獯擺栳壚并檬,（二）嘧啶核苷酸的分解代謝,嘧啶堿終產(chǎn)物：NH3