第十五章生殖系統(tǒng)

1、第十五章 生殖系統(tǒng),一、雄性生殖系統(tǒng) 雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、附睪、輸精管、副性腺、外生殖器組成。其功能是睪丸產(chǎn)生精子，分泌雄性激素；生殖管道促進(jìn)精子成熟，營(yíng)養(yǎng)、貯存和運(yùn)輸精子；附屬腺和生殖管道的分泌物參與精液組成。（一）睪丸１.一般結(jié)構(gòu)（1）被膜（鞘膜）：淺層—漿膜；深層—白膜（致密結(jié)締組織，深入實(shí)質(zhì)構(gòu)成睪丸縱隔，再分呈放射狀排列形成睪丸小隔） （2）實(shí)質(zhì)：睪丸小隔將實(shí)質(zhì)分割成睪丸小葉，每個(gè)小葉內(nèi)包括1-4條起自小葉邊緣

2、的曲精小管，末端形成直精小管，通入睪丸縱隔，形成睪丸網(wǎng)。（3）睪丸間質(zhì)：是指曲精小管間的疏松結(jié)締組織，有睪丸間質(zhì)細(xì)胞。,（二）睪丸實(shí)質(zhì) 1.曲精小管（seminiferous tubule） 由生精上皮構(gòu)成，上皮由生精細(xì)胞和支持細(xì)胞組成，上皮基膜外是肌樣細(xì)胞。（1）生精細(xì)胞： 精原細(xì)胞→初級(jí)精母細(xì)胞→次級(jí)精母細(xì)胞→ 精子細(xì)胞→ 精子 精原細(xì)胞（spermatogonium）：胚胎時(shí)即分化形成。緊貼基膜，圓或卵圓形，胞體

3、較小,2倍體。分A、B型，A型，核染色淺，干細(xì)胞，增殖分化為B型細(xì)胞；B型，核周邊有較粗染色質(zhì)顆粒。分化形成初級(jí)精母細(xì)胞。 初級(jí)精母細(xì)胞 （primary spermatocyte）：位于精原細(xì)胞的近腔側(cè)，圓形，胞體最大，核大而圓。切片中可見(jiàn)不同增殖階段的初級(jí)精母細(xì)胞。經(jīng)第一次減數(shù)分裂（有DNA復(fù)制），形成2個(gè)單倍體次級(jí)精母細(xì)胞。,次級(jí)精母細(xì)胞 （secondary spermatocyte）：位于近腔側(cè)，胞體較小 ，核圓，染色深。

4、X / Y（2n DNA）。經(jīng)第二次減數(shù)分裂（無(wú)DNA復(fù)制），形成2個(gè)精子細(xì)胞。精子細(xì)胞 （spermatid）：位于近腔側(cè)，體積更小，核圓，染色質(zhì)細(xì)密，X / Y（1n DNA）。精子細(xì)胞不再分裂，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變態(tài)過(guò)程，轉(zhuǎn)變?yōu)轵蝌綘畹木?。精子形?（spermiogenesis）：①核染色質(zhì)高度濃縮→精子頭；②高爾基復(fù)合體→頂體；③中心粒微管延長(zhǎng)→軸絲（9+2微管，尾部）；④線粒體聚集→線粒體尾鞘；⑤殘余胞質(zhì)脫落。精子發(fā)生：是指

5、從精原細(xì)胞到形成精子的過(guò)程。,（2）支持細(xì)胞（Sertoli Cell）：LM，胞體大，從生精小管基底直達(dá)腔面；細(xì)胞輪廓不清，核三角或不規(guī)則形，染色淺，核仁明顯。EM，各種細(xì)胞器豐富，有大量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、糖原和脂滴；基部側(cè)面有緊密連接。 其功能是①支持、營(yíng)養(yǎng)生精細(xì)胞；②分泌雄激素結(jié)合蛋白和抑制素；③產(chǎn)生睪丸液；④吞噬精子細(xì)胞的殘余胞質(zhì)⑤參與血－睪屏障構(gòu)成。 血－睪屏障（blood-testis barrier）：由①

6、血管內(nèi)皮及基膜，②結(jié)締組織，③生精上皮基膜，④支持細(xì)胞的緊密連接組成。其功能是①防止某些物質(zhì)進(jìn)入生精小管，維持精子發(fā)育微環(huán)境；②防止精子抗原外逸，引發(fā)自身免疫。,（3）曲精小管的周期性活動(dòng) 同源細(xì)胞群現(xiàn)象：精原細(xì)胞在形成精子的過(guò)程中，除前幾次分裂為完全分裂外，其余多次分裂均為不完全分裂，形成的子細(xì)胞以胞質(zhì)橋相連，如此，同一個(gè)母細(xì)胞來(lái)源的同族細(xì)胞聯(lián)呈成一個(gè)整體細(xì)胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，發(fā)育變態(tài)為同一批精子，同時(shí)成熟釋

7、放，這種現(xiàn)象稱為同源細(xì)胞群現(xiàn)象。 生精上皮周期：將一群同族細(xì)胞發(fā)育并移向管腔形成的圖像稱為生精上皮周期，所經(jīng)歷的時(shí)段稱為周期時(shí)長(zhǎng)。 生精上皮波：生精小管縱且，生精上皮周期性變化不同步形成的波浪線，稱為生精上皮波。 2.直精小管（tubulus rectus ）：位近睪丸縱隔，短而細(xì)的直行管道，單層立方或柱狀上皮，無(wú)生精細(xì)胞。 3.睪丸網(wǎng)（ rete testis）：位于睪丸縱隔內(nèi)，單層立方上皮，腔大、不規(guī)則。（三）

8、睪丸間質(zhì) 是指曲精小管間的疏松結(jié)締組織。由間質(zhì)細(xì)胞組成，細(xì)胞成群分布，胞體大，圓或多邊形，胞質(zhì)嗜酸性，核圓居中。分泌類固醇激素雄激素。,圖2 睪丸光鏡圖 （★白膜 ↓小葉間結(jié)締組織）,圖5 生精小管掃描電鏡圖,圖9 支持細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖（↑緊密連接）,圖10 精子形成模式圖,圖11 直精小管、睪丸網(wǎng)模式圖,,（二）附睪 位于睪丸的后外側(cè)，包括頭、體、尾散部分。頭部有睪丸輸出小管和部分附睪管，體部和尾

9、部由附睪管構(gòu)成。附睪上皮細(xì)胞分泌物（肉毒堿、甘油磷酸膽堿、唾液酸等）促進(jìn)精子成熟。精子在附睪內(nèi)獲得運(yùn)動(dòng)能力，達(dá)到功能成熟。 1.輸出小管：來(lái)源于睪丸網(wǎng)，約（12-25條）。管璧上皮有單層高柱狀纖毛細(xì)胞與低柱狀細(xì)胞相間排列構(gòu)成，有分泌和吸收功能，還可運(yùn)輸精子。管腔不規(guī)則。 2.附睪管：1條，蟠曲狀。假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮，由主細(xì)胞（有靜纖毛）和基細(xì)胞構(gòu)成，有分泌和吸收功能。管腔規(guī)則。（三）輸精管 是復(fù)高管的延續(xù)，管腔小璧厚，

10、分 1.粘膜：上皮起始處為假?gòu)?fù)層柱狀漸變?yōu)閱螌又鶢?；固有層富含彈性纖維。 2.肌層：內(nèi)環(huán)、中縱、外斜平滑肌纖維。 3.外膜：漿膜。,,（四）副性腺 包括成對(duì)的精囊腺、尿道球腺和前列腺。1.精囊腺 為分葉的分支管狀腺或復(fù)管泡狀腺。腺上皮為假?gòu)?fù)層柱狀上皮，由高柱狀細(xì)胞和小而圓的基底細(xì)胞構(gòu)成。導(dǎo)管和排泄管由立方上皮構(gòu)成。腺體分泌物由營(yíng)養(yǎng)和稀釋精子的作用。2.前列腺 為復(fù)管泡狀腺或復(fù)管狀腺，開(kāi)口于尿道，分泌物參與構(gòu)成精

11、液。 1.被膜:富含彈性纖維和平滑肌纖維的結(jié)締組織，深入實(shí)質(zhì)形成支架。 2.實(shí)質(zhì)：復(fù)管泡腺，腺上皮為單層扁平、立方、柱狀或假?gòu)?fù)層柱狀，腺腔不規(guī)則。 3.尿道球腺 為復(fù)管狀腺或復(fù)管泡狀腺。分泌液體參與組成精液。,圖16 前列腺模式圖 （左: 整體 右: 分泌部）,圖17 前列腺光鏡圖 （↑尿道）,圖18 前列腺光鏡圖 （示腺泡）,二、雌性生殖系統(tǒng) 雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、子宮、陰道、外生殖器組成

12、。其功能是卵巢產(chǎn)生卵細(xì)胞，分泌雌性激素；輸卵管輸送生殖細(xì)胞，受精；子宮產(chǎn)生黃體和孕育胎兒。（一）卵巢1.一般結(jié)構(gòu) 卵巢屬實(shí)質(zhì)性器官，包括被膜和實(shí)質(zhì)兩部分，被膜由淺層的生殖上皮和深層的薄膜構(gòu)成，實(shí)質(zhì)則由皮質(zhì)和髓質(zhì)構(gòu)成。 被膜：淺層—生殖上皮（單層立方或扁平上皮）； 深層—白膜（結(jié)締組織） 皮質(zhì)：含不同發(fā)育階段的卵泡、黃體和白體，之間有特殊的結(jié)締組織（由基質(zhì)細(xì)胞、網(wǎng)狀纖維和少量的膠原纖維構(gòu)成）。 髓質(zhì)：位

13、于卵巢中部，疏松結(jié)締組織豐富，有血管、淋巴管和神經(jīng)。,2.卵泡的發(fā)育與成熟 卵泡(follicle)是由中央的一個(gè)卵母細(xì)胞及其周圍卵泡細(xì)胞組成的一個(gè)球狀結(jié)構(gòu)。從胚胎時(shí)期開(kāi)始發(fā)育，以后數(shù)量逐漸減少。卵泡的發(fā)育可分為原始卵泡、生長(zhǎng)卵泡和成熟卵泡三個(gè)階段。（1）原始卵泡（primordial follicle）胚胎時(shí)期已形成，居皮質(zhì)淺層，數(shù)量多，體積小，由周圍一層卵泡細(xì)胞和一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞構(gòu)成。 卵泡細(xì)胞：呈單層扁平狀，數(shù)量少，細(xì)

14、胞核扁圓形，染色深。卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞之間以橋粒相連。 初級(jí)卵母細(xì)胞（primary oocyte）:球形，直徑約30-40µm，胞質(zhì)嗜酸性，核大而圓，染色淺，核仁明顯，胞質(zhì)中有大而圓形的線粒體；在胚胎時(shí)期由卵原細(xì)胞分裂分化形成，長(zhǎng)期停滯于第一次減數(shù)分裂前期。,（2）生長(zhǎng)卵泡（growing follicle） 性成熟后，在垂體分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，形成生長(zhǎng)卵泡。根據(jù)

15、卵泡有無(wú)卵泡腔，分為初級(jí)卵泡和次級(jí)卵泡。初級(jí)卵泡：是指從卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)到出現(xiàn)卵泡腔之前的卵泡。標(biāo)志性特征是出現(xiàn)透明帶。 卵泡細(xì)胞：增生，變?yōu)槎鄬印?初級(jí)卵母細(xì)胞：細(xì)胞增大，核糖體、RER增多，出現(xiàn)皮質(zhì)顆粒（溶酶體），細(xì)胞表面出現(xiàn)透明帶。 透明帶（zona pellucida）：是位于初級(jí)卵母細(xì)胞與卵泡之間的一層糖蛋白膜。由三種蛋白構(gòu)成：ZP1、ZP2、ZP3（ ZP3為精子受體），由初級(jí)卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞共同分泌。形成，與初級(jí)卵母

16、細(xì)胞的微絨毛或胞膜接觸，并有縫隙連接，傳遞來(lái)源于卵泡中的營(yíng)養(yǎng)和信息分子。,次級(jí)卵泡（secondary follicle）：卵泡體積增大，卵泡內(nèi)細(xì)胞數(shù)增多，卵泡細(xì)胞間出現(xiàn)大小不等的腔隙，并融合為半月形卵泡腔，腔內(nèi)充滿卵泡液，含營(yíng)養(yǎng)成分、雌激素和多種生物活性物質(zhì)，卵泡周圍形成卵泡膜。此期卵泡的標(biāo)志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生發(fā)泡等。 卵丘（cumulus cophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初級(jí)卵母細(xì)胞、透明帶

17、及部分卵泡細(xì)胞突入卵泡腔形成卵丘。 放射冠（corona radiata）：卵丘中緊貼透明帶外表面的一層卵泡細(xì)胞隨卵泡發(fā)育而變?yōu)楦咧鶢?，排列疏松，呈放射狀?顆粒細(xì)胞：卵泡腔周圍的卵泡細(xì)胞排列緊密，形成卵泡壁，稱顆粒層，卵泡細(xì)胞改稱顆粒細(xì)胞。 初級(jí)卵母細(xì)胞：體積增大，透明帶增厚，胞質(zhì)中出現(xiàn)顆粒，晚期初級(jí)卵母細(xì)胞核增大呈空泡狀，形成生發(fā)泡。,圖21 原始卵泡和初級(jí)卵泡光鏡圖( P原始卵泡 G初級(jí)卵泡 ↑透明帶）

18、,圖24 次級(jí)卵泡光鏡圖,圖26 透明帶模式圖,（3）成熟卵泡（mature follicle）卵泡液急劇增多，卵泡增大（牛為12-19mm，羊?yàn)?-8mm，豬為8-12mm），卵泡壁變薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性標(biāo)志是放出第一極體。 完成第一次減數(shù)分裂，放出第一級(jí)體，形成次級(jí)卵母細(xì)胞，放出的第一極體進(jìn)入到卵母細(xì)胞質(zhì)膜與透明帶間隙，次級(jí)卵母細(xì)胞迅速進(jìn)入第二次減數(shù)分裂中期。,圖30 豬卵母細(xì)胞,3.卵泡的募集、選擇及優(yōu)化

19、 自然狀況下，能發(fā)育到排卵階段的成熟卵泡是極少數(shù)，大部分退化為閉鎖卵泡。越過(guò)閉鎖期的卵泡進(jìn)行選擇，僅有少數(shù)成為優(yōu)勢(shì)卵泡。優(yōu)勢(shì)卵泡能否繼續(xù)發(fā)育，由動(dòng)物的生殖生理過(guò)程決定。大量卵泡被選擇和淘汰的過(guò)程就成為卵泡募集。因?yàn)槁雅莩嗜夯蚪M發(fā)育，因此，募集到的卵泡成群或組，而真正發(fā)育到排卵的成熟卵泡如牛僅有1-2個(gè)。4.排卵（ovulation） 成熟卵泡破裂，次級(jí)卵母細(xì)胞從卵巢排除的過(guò)程，稱為排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡

20、小斑；卵丘與卵泡壁分離。排卵時(shí)，小斑處破裂，卵泡膜外層平滑肌纖維收縮，次級(jí)卵母細(xì)胞聯(lián)同放射冠、透明帶和卵泡液排出。排卵后，次級(jí)卵母細(xì)胞若不受精，即退化消失；若受精，則繼續(xù)完成第二次減數(shù)分裂，形成單倍體的卵細(xì)胞和一個(gè)第二極體。,5.黃體（corpus luteum）（1）黃體的形成 排卵后，殘留在卵巢內(nèi)的卵泡顆粒層和卵泡膜向腔內(nèi)塌陷，演化成具有內(nèi)分泌功能的細(xì)胞團(tuán)，新鮮時(shí)呈黃色，稱黃體，主要包括顆粒黃體細(xì)胞和膜黃體細(xì)胞。顆粒黃體細(xì)胞

21、：由顆粒細(xì)胞分化形成，數(shù)量多，體積大，染色淺，位于黃體中央，具類固醇激素分泌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，分泌孕激素。膜黃體細(xì)胞：即原膜細(xì)胞，數(shù)量少，體積小，胞質(zhì)和核染色深，主要位于黃體周邊，與顆粒黃體細(xì)胞協(xié)同作用分泌雌激素。（2）黃體的發(fā)育 若卵未受精，黃體退化。黃體退化后被致密結(jié)締組織取代，成為斑痕樣的白體。 若受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。,6.閉鎖卵泡 從胎兒時(shí)期至出生后，整個(gè)生殖

22、期，絕大多數(shù)卵泡在發(fā)育的各個(gè)階段停止生長(zhǎng)并退化，退化的卵泡稱閉鎖卵泡。 其特征是：初級(jí)卵母細(xì)胞自溶消失；死亡的卵泡細(xì)胞或顆粒細(xì)胞被巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞吞噬；透明帶塌陷，存留一段時(shí)間后消失；膜細(xì)胞可形成間質(zhì)腺，分泌雌激素。,圖33 黃體光鏡圖（※ 膜黃體細(xì)胞 ★顆粒黃體細(xì)胞),（二）輸卵管 分子宮部、峽部、壺腹部、和漏斗部。管壁由內(nèi)向外分為： 1.粘膜：形成皺襞，使管腔不規(guī)則；由上皮和固有層構(gòu)成；上皮由分泌細(xì)胞和纖

23、毛細(xì)胞構(gòu)成，受卵巢激素的作用而出現(xiàn)周期性變化。 2.固有層：薄層結(jié)締組織。 3.肌層：內(nèi)環(huán)、外縱平滑肌。 4.漿膜,圖38 輸卵管粘膜光鏡圖（↗皺襞）,（三）子宮 是胚胎附植幾發(fā)育的地方。1.子宮組織結(jié)構(gòu) 子宮壁由外向內(nèi)分為外膜、肌層和內(nèi)膜。 1.外膜（perimetrium）：漿膜 2.肌層（myometrium）：成束或成片的平滑肌構(gòu)成，肌束間以結(jié)締組織分隔；在妊娠期，平滑肌纖維增大，增殖，肌層明顯增厚。

24、3.內(nèi)膜（endometrium）：由上皮和固有層構(gòu)成。 上皮：由分泌細(xì)胞和散在的纖毛細(xì)胞組成。 固有層：含子宮腺，結(jié)締組織含大量低分化的基質(zhì)細(xì)胞，血管豐富。,圖39 子宮（左 模式圖 右 光鏡圖 ↗子宮腺 ★肌層）,2.子宮內(nèi)膜的周期性變化（1）發(fā)情前期:在雌激素作用下，上皮細(xì)胞和基質(zhì)細(xì)胞增生。早期，子宮腺少，細(xì)而短；晚期，內(nèi)膜增厚，子宮腺增多，增長(zhǎng)，腺腔增大。卵巢中卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)。（2）發(fā)情期：雌激素水平達(dá)