7生物群落的動(dòng)態(tài)-生態(tài)學(xué)

1、2024/3/20,第七章 生物群落的動(dòng)態(tài),§1 群落演替的基本概念§2 演替的類型§3 演替頂極學(xué)說(shuō)§4 群落演替與功能過(guò)程§5 影響生物群落演替的因素 §6 演替的機(jī)制,參考文獻(xiàn)思考題,2024/3/20,2024/3/20,演替與波動(dòng),演替succession：一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的過(guò)程波動(dòng)fluctuation：短期的可逆變化，其

2、逐年的變化方向不同，不發(fā)生新種的演替,,,2024/3/20,經(jīng)典的演替模式,一年生雜草,多年生雜草,灌木,早期演替樹木,晚期演替樹木,,,,,發(fā)生在棄耕地上的群落演替：,2024/3/20,§1 群落演替的基本概念,群落演替(community succession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過(guò)程稱群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型，然后

3、又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(succession sere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。,2024/3/20,,先鋒種(pioneer species)和先鋒群落(pioneer community):演替過(guò)程中，最早定居下來(lái)的物種稱先鋒種；演替過(guò)程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climax community):任何一類演替都經(jīng)過(guò)

4、遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(shí)(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。,2024/3/20,§2 演替的類型,按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，可以分為：世紀(jì)演替長(zhǎng)期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為：水生演替旱生演替,按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為：內(nèi)因性演替外因性

5、演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替,2024/3/20,群落演替的實(shí)例—從湖泊演替為森林,一個(gè)湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€(gè)森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段,2024/3/20,2024/3/20,,2024/3/20,群落演替的實(shí)例—湖泊沙丘的群落演替,美國(guó)密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammop

6、hila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角楊 Populus deltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林,2024/3/20,云杉林被采伐后的演替階段,次生演替實(shí)例,2024/3/20,,2024/3/20,群落演替的實(shí)例—從裸巖演替到森林,在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生

7、長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)艱難的演替，遲早會(huì)長(zhǎng)出森林來(lái)。從裸巖到森林大致要經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段,2024/3/20,群落演替的實(shí)例—橡果上的異養(yǎng)演替,橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì)象甲等昆蟲侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營(yíng)養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物

8、；真菌軟化橡果外殼；較大的動(dòng)物如毛蟲、多足類等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。,2024/3/20,珊瑚礁演替,2024/3/20,,2024/3/20,§3 演替頂極學(xué)說(shuō),單元頂極學(xué)說(shuō)(F.E.Clements,1916)多元頂極學(xué)說(shuō)(A.G.Tansley,1954)頂極格局學(xué)說(shuō)(R.H.Whittaker,1953),2024/3/20,單元頂極學(xué)說(shuō)(F.E.Clements,1916),在同一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)

9、，只能有一個(gè)頂極群落，而這個(gè)頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。,前頂極: 除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定群落。預(yù)頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域

10、內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。,2024/3/20,多元頂極學(xué)說(shuō)(A.G.Tansley,1954),任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營(yíng)養(yǎng)特性、地形和動(dòng)物活動(dòng)等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動(dòng)物頂極。,單元頂極學(xué)說(shuō)和多元頂極學(xué)說(shuō)實(shí)質(zhì)上的差異是在開對(duì)于測(cè)定相對(duì)穩(wěn)定的

11、時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間還是以生態(tài)時(shí)間。,2024/3/20,頂極-格局學(xué)說(shuō)(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。,是多元頂極群落學(xué)說(shuō)的一個(gè)變型。,2024/3/20,§4群落演替與功能過(guò)程,Bormann & Likens(1981)在美國(guó)Hubb

12、ard Brook對(duì)北方闊葉林所作的定位觀測(cè)和實(shí)驗(yàn),群落結(jié)構(gòu)和功能的研究：,推論與假設(shè),實(shí)驗(yàn),,2024/3/20,一.去除植被的影響,1.蒸騰作用消失2.水文狀況惡化3.生物地球化學(xué)循環(huán)變化4.土壤可侵蝕性增加,,,,,砍,2024/3/20,,水文狀況變化,,,,,2024/3/20,溶解性離子濃度增加,,,伐林區(qū),有林區(qū),2024/3/20,二.植被的恢復(fù)過(guò)程,埋藏種子的生存對(duì)策對(duì)植被的恢復(fù)起著關(guān)鍵的作用,,,,,2024

13、/3/20,,三.生物調(diào)節(jié)的恢復(fù),凈第一性生產(chǎn)(凈初級(jí)生產(chǎn)力)(Primary productivity,NPP),A.穩(wěn)定的理想條件下生物量積累趨勢(shì)B.不利因素影響下生物量積累趨勢(shì),,,2024/3/20,四.群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)steady state,去除植被后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的兩個(gè)模型,A.漸近線模型(Odum,1971)B.Borman模型,穩(wěn)態(tài)：總生物量沒(méi)有凈變化,2024/3/20,四.群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)steady sta

14、te,伐后生態(tài)系統(tǒng)活生物量的變化,A 代表幼樹、灌木和草本組成的斑塊B 代表中等大小樹木組成的斑塊C 代表大樹組成的斑塊,穩(wěn)態(tài)：R＝NPP,,,2024/3/20,五.關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論,1.最大生物量Maximum BiomassOdum漸近線模型的MB在穩(wěn)態(tài)階段；Borman的B累積模型顯示MB在積累期的末期。2.P/R比率Odum模型P/R在早期階段大于1，在穩(wěn)態(tài)接近1，P/R是生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)成熟程度的一個(gè)功能指

15、標(biāo)；Borman模型P/R在更新期和過(guò)渡期大于1，積累期約＝1，不能無(wú)條件作為功能指標(biāo)3.物種多樣性Species DiversityOdum模型多樣性不斷的增加；Borman模型多樣性在積累期中期最低，穩(wěn)態(tài)階段最高,2024/3/20,,五.關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論,4.生態(tài)對(duì)策Odum模型，發(fā)展初期有利于r選擇，成熟階段K選擇；Borman模型，初期為r選擇，積累期為K選擇，穩(wěn)態(tài)階段同時(shí)共存5.生物地球化學(xué)循環(huán)Od

16、um模型未考慮水文、DM和微粒輸出等參數(shù)，積累期較穩(wěn)態(tài)更封閉6.抗干擾能力積累期呈現(xiàn)最低的生物地球化學(xué)輸出和最高的穩(wěn)定性,,,,,,2024/3/20,§5 影響群落演替的因素,非生物因素 生物因素人為因素,2024/3/20,非生物因素,氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇,2024/3/20,生物因素,群落內(nèi)物種的生命活動(dòng)植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性種內(nèi)

17、和種間的關(guān)系：動(dòng)物頂極,2024/3/20,人為因素,逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過(guò)牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和群落生產(chǎn)力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱為偏途演替。,2024/3/20,§6 演替的機(jī)制,經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種

18、的建立。個(gè)體論演替觀: Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來(lái)優(yōu)勢(shì)種的學(xué)說(shuō)，Connell和 Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機(jī)制：促進(jìn)模型(facilitation model)抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model)演替機(jī)制總結(jié),2024/3/20,促進(jìn)模型(facilitation model),物種替代是由于先來(lái)物種的活動(dòng)改變了環(huán)境

19、條件，使它不利于自身生存，面促進(jìn)了后來(lái)物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測(cè)和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,2024/3/20,抑制模型(inhibition model),先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒(méi)有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對(duì)策，因而難以預(yù)測(cè)。在該

20、模型中沒(méi)有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長(zhǎng)命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測(cè)的物種替代。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,,,,2024/3/20,忍受模型(tolerance model),介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競(jìng)爭(zhēng)能力。先來(lái)的機(jī)會(huì)種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競(jìng)爭(zhēng)能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成

21、為優(yōu)勢(shì)種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來(lái)入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,2024/3/20,演替機(jī)制,可定居的空間,只有演替初期物種能定居,所有生長(zhǎng)到成體的物種能定居,定居的首批物種改變環(huán)境,環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰,環(huán)境較不適于早期物種，但對(duì)于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜,環(huán)境不適于所有物種,最后存留的物種

22、是不再使環(huán)境有利于其它物種,最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無(wú)法耐受,最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止,干擾破壞頂極階段,,,,,,,演替開始,促進(jìn),耐受,抑制,,,,,,,頂極,頂極,頂極,,,,,,,,,,,,,,2024/3/20,第七章 參考文獻(xiàn),Burke,A. 確定景觀功能和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)：對(duì)納米布沙漠南部生態(tài)恢復(fù)的貢獻(xiàn).AMBIO-人類環(huán)境雜志，2001，30（1）：29

23、－36 .,2024/3/20,第七章 思考題,名詞解釋頂極群落（climax community）群落演替（community succession）演替系列（sere）次生演替（secondary succession）氣候頂極（climatic climax）先鋒種（pioneer species）和先鋒群落（ pioneer community ） 問(wèn)答題群落演替的分類及其主要類型的特點(diǎn)。