群落生態(tài)學(xué) 1

1、第四章 群落生態(tài)學(xué)第一節(jié) 群落的概念,第一節(jié) 群落的概念,一、群落的定義群落（community）的概念來源于植物生態(tài)研究。早在1807年，近代植物地理學(xué)的創(chuàng)始人Alexander Humboldt首先注意到自然界植物的分布不是零亂無章的，而是遵循一定的規(guī)律而集合成群落，并指出每個(gè)群落都有其特定的外貌，它是群落對生境因素的綜合反應(yīng)。,二、群落的基本特征簡介從上述定義中，可知一個(gè)生物群落具有下列基本特征：1、具有一定的種類組

2、成 2、不同物種之間的相互影響 3、形成群落環(huán)境 4、具有一定的結(jié)構(gòu) 5、一定的動(dòng)態(tài)特征 6、一定的分布范圍 7、群落的邊界特征,群落的基本特征,具有一定的種類組成：物種數(shù)和個(gè)體數(shù)。不同物種之間的相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群構(gòu)成群落的二個(gè)條件)。形成群落環(huán)境：定居生物對生活環(huán)境的改造結(jié)果。具有一定的結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。一定的動(dòng)態(tài)特征:季節(jié)動(dòng)態(tài)、年

3、際動(dòng)態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特特征：或明確或不明確的邊界。,三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點(diǎn),機(jī)體論學(xué)派(organismic school) 群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論學(xué)派。個(gè)體論學(xué)派(individualistic school) 群落是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個(gè)

4、體論學(xué)派。,,,,,密度,,,,,,,,,密度,環(huán)境梯度,環(huán)境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,第二節(jié) 群落結(jié)構(gòu)特征分析,一、群落的物種構(gòu)成1、優(yōu)勢種和建群種 2、亞優(yōu)熱、勢種（subdominant）指個(gè)數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 3、伴生種（companion species）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4、偶見種或罕見種（rare

5、 spesies）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。,種類組成的性質(zhì)分析,優(yōu)勢種和建群種: 對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（dominant species），對于植物群落來說，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種（constructive species）。亞優(yōu)勢種（subdom

6、inant species）: 指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companion species）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rare species)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。,5、數(shù)量特征,多度：

7、對物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)。密度：單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。相對密度：某一物種的個(gè)體數(shù)點(diǎn)全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度

8、：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對重量：單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量點(diǎn)全部物種重量的百分比。體積：胸高斷面積、樹高、形數(shù)（可查獲）三者的乘積。,二、群落的結(jié)構(gòu)單元,優(yōu)勢度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。定義和計(jì)算方法不統(tǒng)一。重要值：相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）。綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值，再乘100％

9、。,種的多樣性,物種多樣性：由物種數(shù)目和相對多度決定的。物種豐富度(species richness): 指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(species evenness):指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。 物種多樣性的測度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素,物種多樣測度—豐富度指數(shù),Gleason指數(shù)Margalef指

10、數(shù),D=（S-1）／lnA,D=(S-1)／lnN,單位面積,群落中物種數(shù)目,觀察到的個(gè)體總數(shù),群落中總物種數(shù)目,物種多樣測度—多樣性指數(shù),辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’s diversity index),香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wiener index),D=1-∑Pi,H′=-∑Pilog2Pi,屬于種i 的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例,多樣性指數(shù),第i 個(gè)物種,屬于種i 的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例,多樣性指數(shù),物種多樣測度-

11、-物種均勻性指數(shù),均勻度,不均勻性,E= H′／H′max,R= (H′max - H′)／ (H′max - H′ min ),實(shí)際的種類多樣性,最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）,H′max =-s(1/s loge 1/s )=loge s,群落中的最大物種數(shù),H′min =-S/S loge S/S )=0,= 1 - H′／ H′max,假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落A,H′=-∑PilogePi=0.662

12、 E= H′／H′max＝0.662/3.219=0.206,假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落B,H′=-∑PilogePi=1.610E= H′／H′max＝1.610/3.219=0.500,物種均勻度--物種等級(jí)-多度曲線,Pi,多度等級(jí),物種多樣性類型,α 多樣性 ：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內(nèi)的物種多樣性。 β 多樣性 ： 測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。γ 多樣性 ：

13、測度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列群落的物種多樣性總和。,物種多樣性梯度,多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低,決定多樣性梯度的因素,進(jìn)化時(shí)間學(xué)說生態(tài)時(shí)間學(xué)說空間異質(zhì)性學(xué)說氣候穩(wěn)定學(xué)說競爭學(xué)說捕食學(xué)說生產(chǎn)力學(xué)說,種間關(guān)聯(lián),V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2,

14、χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/2,群落的物理結(jié)構(gòu),群落的結(jié)構(gòu)單元群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),群落的結(jié)構(gòu)單元,生活型層片,植物的生活型,生活型（life form）：是生物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是植物對相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物

15、之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。植物的生活型類型（Raunkiaer 生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種

16、子越冬。,植物的生長型,生長型（growth form）:根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長型：樹木：在都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植

17、物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。,生態(tài)等值種（ecological equivalents）：由于趨同進(jìn)化而 具有相同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（如植物的生長型）的物種。,層片,層片的概念是群落的結(jié)構(gòu)單元，具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性和一定小環(huán)境的種類組合。分三級(jí)：第一級(jí)層片是同種的個(gè)體組合；第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)層片是不同生活不同種類植物的組合。層片的層的區(qū)別層可能屬于一個(gè)層片，也可能屬于不同的層片；由

18、于一個(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。,群落的垂直結(jié)構(gòu),植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。,,,,,,,,,,A,B,C,D,A草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層,群落的水平結(jié)構(gòu),植被的鑲嵌性的主要決定

19、因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞,群落的時(shí)間格局,晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)年際間變化,五、群落交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng),群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過渡地帶。邊緣效應(yīng)(edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種

20、群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因：在群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)重疊群落中所有的一些種以及交錯(cuò)區(qū)的特在種；群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營巢地隱蔽條件。邊緣效應(yīng)原理的實(shí)踐意義：利用群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長度和交錯(cuò)區(qū)面積，提高野生動(dòng)物的產(chǎn)量。人類活動(dòng)而形成的交錯(cuò)區(qū)有的有利，有的是不利的。,六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素,競爭捕食 干擾

21、 島嶼化,（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響,競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響資源利用 → 生態(tài)位重疊 → 競爭 → 生態(tài)位分化 → 性狀替代、特化 → 共存競爭 →排斥 同資源種團(tuán)（集團(tuán)）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合，即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合。競爭在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過在自然群落中進(jìn)行引種或去除試驗(yàn)，觀察其它物種的反應(yīng)。,,,,,,,,,A,B,資源1的供應(yīng)率,B勝,A勝,B勝,A

22、、B共存,資源2的供應(yīng)率,A勝,AB不能共存,,,（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響,捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優(yōu)勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關(guān)鍵種(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）: 生物群落中，處于較高營養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，其取食活動(dòng)對群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以

23、是那些去除后對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。,海星,荔枝螺,石鱉,帽貝,貽貝,滕壺,龜足,,,,,,,,,1、干擾與群落的斷層,關(guān)鍵種理論的意義：對食物網(wǎng)理論有重要意義概念的含義上在實(shí)踐中的意義作用方式上關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別：冗余種（species redundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太在的影響。,（三）干擾對群落結(jié)

24、構(gòu)的影響 1、干擾與群落的斷層,干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）: 中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態(tài)管理 干擾可以增加群落的物種豐富度。因?yàn)楦蓴_使許多競爭力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢，其他物種乘機(jī)侵入。 如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。,干擾,斷層,抽彩式競爭,小

25、演替,,,,珊瑚礁中斷層空間的領(lǐng)主的替換（引自Begon,1987）,2、斷層抽彩式競爭,3、斷層與小演替 有些群落所形成的斷層，其物種更替是可預(yù)測的，有規(guī)律性的。新打開的斷層常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵。由于它們的活動(dòng)，改變了條件，促進(jìn)了演替中期種入侵，最后為頂級(jí)種所替代。,,4、斷層形成的頻率 ①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)?shù)層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔期很長，

26、使演替過程能發(fā)展到頂極期，多樣化也不很高；③只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。5、干擾理論與生態(tài)管理 干擾理論對應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值。如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾，因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣化。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。冰河期的反復(fù)多次“干擾”，大陸的多次斷開和島嶼的形成，看來都是對物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿ΑＭ瑯?，群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲

27、嵌等等，都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。,空間異質(zhì)性,,非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性,生物空間異質(zhì)性,,,異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多,七、島嶼生物學(xué)現(xiàn)象，島嶼生態(tài)與自然保護(hù),1、島嶼的物種數(shù)與面積關(guān)系：S＝cAz S－種數(shù)，A-面積，z 、c為常數(shù)2、島嶼上物種數(shù)預(yù)測：MacArthur 的平衡說：島嶼上的種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡,3、島嶼群落的進(jìn)化島嶼的物種進(jìn)化較大陸快；遠(yuǎn)離大陸的島嶼上，

28、地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼生態(tài)與自然保護(hù)區(qū)對自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)有一定的指導(dǎo)意義,島嶼上物種數(shù)預(yù)測,島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動(dòng)態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補(bǔ)償。,不同類型島嶼的物種數(shù),1 島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化；2 平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；3 大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；4 隨島嶼離大陸距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)

29、逐漸降低。,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,n,,o,R,R,,,,,,,,a,N和O 一定，R大，物種多,,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,R一定，N小，物種多,b,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,o,R,R,,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,,,,,,c,R一定，O大

30、，物種多,,,n,o,R,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,R,,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,d,R一定，飽和度大，物種多,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,o,R,R,,物種豐富度模型對影響群落因素的討論,競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響：對于競爭占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大?。╝）,種特化程度的高低(b), 以及生態(tài)位重疊的

31、程度（c）。捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使飽和 ，種數(shù)少（d）；捕食者使一些種的數(shù)量長久低于環(huán)境容納量，降低了種間競爭程度，允許更多的生態(tài)位重疊，更多的物種共存（ c ）。島嶼化影響：島嶼代表一種“發(fā)育不全”的群落，面積小，資源范圍?。?a）；面積小，種被消滅的風(fēng)險(xiǎn)大，反映在群落飽和度低（ d ）；能在島上生活的種可能尚未遷入島中（ d ）。,一、生物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)生物群落的季

32、節(jié)變化受環(huán)境條件（特別是氣候）周期性變化的制約，并與生物的生活周期關(guān)聯(lián)。,,,月份,中國主要草原類型地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài),第六章 思考題– 名詞解釋,群落（community）邊緣效應(yīng)（edge effect）群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）優(yōu)勢種與建群種（dominant species and constructive species）香農(nóng)－威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）物種豐富度和均勻度（species

33、 richness and evenness）鑲嵌群落（mosaic community）關(guān)鍵種（keystone species）同資源種團(tuán)（guild）,√,√,√,第六章 思考題– 問答題,群落的基本特征有哪些？（簡要說明群落的基本結(jié)構(gòu)與特征）簡述關(guān)于群落性質(zhì)的兩種對立的觀點(diǎn)。決定群落物種多樣性梯度的因素有哪些？何謂群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)，它們在理論上和實(shí)踐上有什么意義？何為同資源種團(tuán)(guilds),它在生態(tài)學(xué)研究