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文檔簡介

1、(一)立(一)立項依據與研究內容依據與研究內容1、項目的立目的立項依據依據(附主要的參考文獻目附主要的參考文獻目錄)早在1881年Darwin[1]就曾經指出機械應力對植物的生長存在明顯的作用。其實驗依據是發(fā)現接觸豆科植物的根系可以改變其生長方向和數量。由于CO2、O2、溫度、光照、水分,以及礦質營養(yǎng)等是植物正常生活中不可替代的因素,缺少這些條件中任何一個,植物都不可能完成其生活史。因此當時的研究主要集中在光合生理、水分生理、營養(yǎng)生理、

2、抗逆性生理等幾個方面。使得應力對生長影響的存在一度受到冷落。創(chuàng)導性的先驅工作是由Jaob[2]的研究開始的他們觀察到樹木每天受短時間的風吹其縱向生長減弱,橫向生長加強。但對這一領域的深入認識是極其緩慢的,原因在于:一.紫外線輻射、光照、溫度變化等因素與機械刺激同時作用,往往修飾掩蓋了植物對機械刺激的響應或者很難區(qū)別植物的生理變化到底是由那個因素引起或起主導作用,二.在野外很難找到無風環(huán)境作為對照。近幾十年來,人們大量的研究機械應力與植物

3、生長的關系,這些研究不僅包括宏觀上的應力影響植物的生長和發(fā)育,從組織、細胞和分子水平上為這些宏觀上的變化找到了證據,而且從細胞水平上研究了植物感受應力的機理和力信號傳遞。一、應力刺激從宏觀上對植物生長和發(fā)育的影響應力對植物生長和發(fā)育的影響首先表現在應力作用后,植物的生長呈現出促進或抑制現象。Darwin[3]報道用4mg的棉線摩擦植物的卷須,可使其生長和發(fā)育發(fā)生變化。Pfeffer[4]報道在攀緣植物卷須掛25μg重的東西也可影響其生長

4、。對pottedmarigoldplants每天進行一次短時間的搖晃,其花期比對照推遲一周,如果每天搖晃兩次其花期比對照推遲兩周[5]。對豆科植物搖晃35天后,盡管其花期明顯延遲,但其結實率卻沒有明顯的變化[6]。本實驗室也在個體層次上研究了植物幼苗對聲波刺激的響應:研究發(fā)現應力刺激可以促進苗的生長和分化,采用強度為100dB、頻率為1000Hz的聲波刺激菊花幼苗15天后,結果刺激組比對照組的鮮重增加12.5%,干重增加9.8%,株高增

5、加5.6%。在人工氣候室內對西紅柿進行周期性的震蕩處理,盡管延遲了花期,但卻促進了結實率[7]。王伯初首先提出了應力刺激對植物的生長具有雙重效應,本室通過研究也發(fā)現聲波、機械振蕩對植物愈傷組織的生長具有雙向作用,適當強度(最適宜聲強氧化物酶(過氧化物酶催化由ACC轉變?yōu)橐蚁┻@一步驟,所以稱其為乙烯形成酶)與細胞壁的結合可以完全消除由于摩擦而造成對Bryonsiadioica節(jié)間伸長的抑制[17,18],AVG則可以抑制由于機械刺激而引起

6、的橫向膨大[19]??梢?,乙烯在應力影響生長過程中發(fā)揮著非常重要的作用。GA(赤霉素)在莖的伸長生長中也起非常重要的作用。Secge發(fā)現機械干擾引起豆科植物幼苗GA含量明顯降低[20]。用風作用水稻根系,當風速從1米秒升高到2.5米秒或5米秒時游離GA的含量下降23到34[21]。Beyel和Mitchell[22]用層析法來檢測各種刺激引起GA的變化,發(fā)現摩擦和震蕩都可以引起游離GA含量的大幅度下降。表明游離GA含量的下降可能是植物對

7、震蕩和摩擦應力的共同響應。施加外源GA可以防止由于摩擦而引起莖的矮化[23]。施加GA47可以消除機械應力促進雌雄同體花黃瓜的分化[24]。由以上論述可以看出GA參與了應力對植物生長和發(fā)育的調控,但應力引起游離GA含量下降,是由于生物合成受阻還是游離GA變成了結合態(tài),尚需進一步研究。還有另一種激素ABA(脫落酸),在植物干旱脅迫時其含量明顯升高,以提高植物的抗逆性[25],suge指出[26]豆科植物種苗經機械處理后也可以提高其抗性,這

8、使人們想到ABA是否也在機械刺激植物生長中發(fā)揮重要的作用。發(fā)現豆科植物的莖被摩擦后ABA含量升高34倍[27]。外源ABA可以抑制節(jié)間伸長生長,這相似于機械作用和乙烯處理,與機械刺激不同的是ABA并不影響節(jié)間的直徑[28]。盡管有很多人在研究機械刺激引起激素變化,并且有許多發(fā)現,但是生長類激素與抑制性激素之間如何協調配合來響應機械刺激,目前還沒有統一的說法。(2)、應力對植物刺激信號的傳導機械刺激既可以引起激素含量的變化,那么植物細胞是

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