祼子植物的分子系統(tǒng)發(fā)育、分歧時(shí)間估計(jì)和適應(yīng)性選擇檢測(cè).pdf

1、裸子植物是現(xiàn)存種子植物中的一大分支,其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(尤其是蓋子植物綱的系統(tǒng)位置)對(duì)于我們了解種子植物的進(jìn)化具有極其重要的意義。本論文收集并測(cè)定了世界范圍內(nèi)涵蓋16科71屬(屬等級(jí)約占83.5％)的裸子植物類群的核18S、26S、葉綠體16S、rbcL、matK、rps4和線粒體coxI、atpI的分子序列數(shù)據(jù),力圖在基于溯祖理論的模型指導(dǎo)下,利用上述8基因,以最大似然法(ML)等統(tǒng)計(jì)模型和STAR、STEAC和MPEST等軟件重建真實(shí)的

2、裸子植物物種樹(shù),分析采樣數(shù)量、快速進(jìn)化位點(diǎn)對(duì)構(gòu)建物種樹(shù)的影響,同時(shí)對(duì)造成裸子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系復(fù)雜的生物學(xué)因素進(jìn)行探討。
　　基于8個(gè)基因的分析結(jié)果表明,所有單基因數(shù)據(jù)和基因聯(lián)合數(shù)據(jù)都支持被子植物、銀杏綱、蘇鐵綱、買麻藤綱、松科和非松科植物分別成一單系。18S基因ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)支持松杉綱成一單系,而松杉綱與買麻藤綱成姊妹群;26S基因ML,系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)支持買麻藤綱與被子植物成姊妹群,銀杏綱和蘇鐵綱成為姊妹群,松杉綱為一單系類群:葉綠體

3、16S基因M系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中松杉綱成并系類群,買麻藤綱和非松科植物成姊妹群;葉綠體rbcL基因ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分辨率低,各大類群成平行支;葉綠體matK基因ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分辨率最高,該基因樹(shù)中買麻藤綱成為種子植物的基出支,被子植物繼其之后,銀杏綱、蘇鐵綱和松杉綱聚為一支,松杉綱成單系類群;葉綠體rps4基因ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中被子植物、蘇鐵綱和銀杏綱聚為一支,剩余各大類群在三組中都成為平行支;線粒體atpI基因ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中被子植物成為種子植物

4、的基出支,松杉綱都成并系類群,松科與蘇鐵綱成姊妹群,買麻藤綱中麻黃與蕨類被聚為一支。8基因聯(lián)合數(shù)據(jù)ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)為(蕨類,(被子植物,(蘇鐵綱,(銀杏綱,(非松科植物,(松科,買麻藤綱))))))。而去除密碼子第三堿基并不改變各單基因ML樹(shù)和8基因聯(lián)合ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),只是降低了各發(fā)育支的自展支持率和系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的分辨率。物種采樣數(shù)從20,45到70也不改變各ML系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。
　　利用STAR分析方法獲得

5、的裸子植物物種樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)為(蕨類,((被子植物,蘇鐵綱),(銀杏綱,(買麻藤綱,(松科,非松科植物))))),STEAC方法獲得的裸子植物物種樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)為(蕨類,((被子植物,蘇鐵綱),(銀杏綱,(買麻藤綱,(松科,非松科植物))))),而MPEST方法獲得的裸子植物物種樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)則為(蕨類,((被子植物,(銀杏綱,蘇鐵綱)),(買麻藤綱,(松科,非松科植物))))。STAR,STEAC和MPEST三種軟件所得到的物種樹(shù)都與8基因聯(lián)合系

6、統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果略有不同,但它們都一致支持松杉綱為單系類群,買麻藤與松杉綱為姊妹群。我們發(fā)現(xiàn),STAR,STEAC和MPEST三種方法所得到的物種樹(shù)中,連接被子植物、蘇鐵綱、銀杏綱、買麻藤綱、松科和非松科植物這些大類群的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的枝長(zhǎng)都極短。這種情況極容易產(chǎn)生基因樹(shù)與物種樹(shù)不一致的現(xiàn)象,也就是所謂的“AGT(anomalousgenetree)現(xiàn)象”,它可以在一定程度上解釋聯(lián)合基因樹(shù)與物種樹(shù)不一致的原因。根據(jù)前人研究結(jié)果,AGT存在時(shí)距

7、離法重建物種樹(shù)優(yōu)于ML法,也就是STEAC法和STAR法的分析結(jié)果較為可靠,因此裸子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系應(yīng)為(蕨類,((被子植物,蘇鐵綱),(銀杏綱,(買麻藤綱,(松科,非松科植物))))),買麻藤應(yīng)該是與松杉綱為姊妹群關(guān)系,而非原來(lái)研究中的松科。
　　南洋杉科是最原始的松杉綱類群之一,其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與起源(分歧)時(shí)間研究具有極為重要的意義。利用自行測(cè)定和GenBank中獲得的核核糖體18S和26S、葉綠體16S,rbcL、matK和

8、rps4以及線粒體coxI和atpl等8個(gè)基因的DNA序列,利用BEST軟件重建了南洋杉科物種樹(shù),確定該科屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系應(yīng)為((瓦勒邁杉屬,貝殼杉屬),南洋杉屬)。以瓦勒邁杉屬和南洋杉屬Arauearia族和Eutacta族的化石記錄作為時(shí)間標(biāo)定,利用PAML軟件估計(jì)南洋杉科的起源在308±53百萬(wàn)年前,即該科在石炭紀(jì)晚期起源,而非以往認(rèn)為的三疊紀(jì)。用相同基因組合還估計(jì)出南洋杉屬起源于246±47百萬(wàn)年前,貝殼杉屬起源于61±15百萬(wàn)