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1、據(jù)IPCC預(yù)測,未來中高緯度地區(qū)極端降水事件發(fā)生頻率將會增加,我國西北干旱區(qū)降水將出現(xiàn)增加的趨勢。降水作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動因子,是干旱區(qū)植物主要生理生態(tài)過程的重要限制因素。近年來,在荒漠植物對模擬增雨的響應(yīng)方面已開展了一些研究,但是系統(tǒng)地分析荒漠植物的生理生態(tài)特性對模擬增雨的響應(yīng)及其對環(huán)境變化的適應(yīng)策略方面的研究還很少。本文以分布于烏蘭布和沙漠東緣的典型荒漠植物白刺為研究對象,設(shè)置不同的增雨梯度(分別增加年均降水量的25
2、%、50%、75%和100%),從2008年至2014年對自然生長的白刺沙包進行連續(xù)的人工模擬增雨,研究白刺光合生產(chǎn)能力、生理特性、葉片性狀、植物生長及生物量分配對人工模擬增雨的響應(yīng),揭示白刺光合作用對模擬增雨響應(yīng)的生理機制,并從生理生態(tài)角度探討白刺對模擬增雨的響應(yīng)機制和長期的適應(yīng)策略。本研究得到以下主要結(jié)果和結(jié)論:
(1)人工模擬增雨后,白刺光合能力在不同時間尺度上都表現(xiàn)出積極的響應(yīng)。增雨使葉片進行物質(zhì)積累和生理代謝的持續(xù)能
3、力增強,對光合產(chǎn)物的累積和轉(zhuǎn)化能力提高。促使白刺光合作用提高的增雨量存在閾值,增雨達到75%以上,白刺光合生產(chǎn)能力顯著提高。白刺為了維持較高的光合生產(chǎn)能力,通過維持較高的蒸騰速率為光合作用提供原料,甚至以降低水分利用效率為代價。
(2)人工模擬增雨后,白刺光合生理特性受到顯著影響。增雨使白刺葉片葉肉細胞的光合活性、葉片RuBP羧化酶和光合碳循環(huán)酶活性增強,使葉片對弱光的吸收、轉(zhuǎn)化和利用能力增強,對強光和高CO2的利用范圍增加。
4、增雨有利于白刺葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性的提高,使葉片能夠把所捕獲的光能以更高速度和效率轉(zhuǎn)化為生物化學能,為光合碳同化過程提供更充足的能量。同時,增雨可以緩解強光或高溫對葉片的抑制作用,能夠增強光系統(tǒng)反應(yīng)中心的穩(wěn)定性。
(3)人工模擬增雨后,白刺葉片的水分狀況得到明顯改善,比葉面積(SLA)和葉氮含量(Nmass)等葉性狀隨著增雨量的增加呈升高的趨勢。增雨促進了白刺的生理代謝和水分循環(huán),使葉片單位質(zhì)量的葉面積增加,使光合酶的活性及
5、數(shù)量來提高,并最終表現(xiàn)出較高的光合生產(chǎn)能力。葉片性狀對光合能力產(chǎn)生影響的大小順序為:葉片RWC>SI>Nmass>SLA。
(4)人工模擬增雨后,白刺葉片的δ13C隨著增雨量的增加而降低,說明增雨使白刺的水分利用效率降低。白刺水分利用效率具有明顯的季節(jié)變化,在生長季前期較高,之后開始下降,在生長季末期達到最低。增雨對葉片的δ15N有顯著影響,增雨量越大,δ15N越高,說明增雨使氮在植物體內(nèi)輸入、轉(zhuǎn)化和輸出的速度加快,有利于光合
6、作用的進行和光合產(chǎn)物的積累。
(5)人工模擬增雨后,白刺生殖枝和營養(yǎng)枝的生長量明顯增加,地上生物量的累積和光合產(chǎn)物向葉片的分配比例提高。增雨使白刺群落蓋度增加,用于光合作用的有效面積也增加,以使其在群落中能夠捕獲更多的光能并吸收更多的CO2。增雨后白刺將生物量干重相對多地分配到地上部分的同時,將更多的光合產(chǎn)物分配到葉片部分。白刺對降水的增加具有一定的適應(yīng)能力。
(6)在未來氣候變化、降水增加的背景下,白刺將通過調(diào)整自
7、身的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機能來適應(yīng)環(huán)境條件的變化,從而有效利用環(huán)境資源并逐漸適應(yīng)新的水分條件。具體包括:1)通過增加葉片PSⅡ反應(yīng)中心的活性及電子傳遞速率,增加對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和利用效率;2)通過增加RuBP羧化酶和光合碳循環(huán)酶的數(shù)量和活性以及對環(huán)境資源的獲取能力和利用范圍,來增加葉片尺度上碳同化速率,并最終促進光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)化;3)通過調(diào)整枝葉生長、植被蓋度等形態(tài)特征來增加群落尺度上的光合有效面積,以便在群落中能夠捕獲更多的光能和吸收
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