普氏蹄蝠下丘單反應(yīng)和雙反應(yīng)模式神經(jīng)元加工多普勒頻移補償信號的功能特點及生理機制研究.pdf

1、蝙蝠的回聲定位行為是適應(yīng)環(huán)境的最重要的發(fā)現(xiàn)之一，其中恒頻-調(diào)頻(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠回聲定位過程中有一種獨特的聽-聲反饋控制行為，即多普勒頻移補償(doppler-shift compensation，DSC)行為，該行為主要表現(xiàn)為在CF-FM蝙蝠的捕食過程中，為消除多普勒頻移現(xiàn)象的影響，蝙蝠會不斷降低或升高其發(fā)聲頻率而確保回聲頻率始終維持在聽覺最敏感的頻率范圍

2、內(nèi)，蝙蝠的這種特殊行為可保證對回聲信息的精確提取。那么聽中樞又是如何加工處理DSC后的回聲定位信號，以及其適應(yīng)性生理機制是什么？均不清楚。本研究以普氏蹄蝠為研究對象，采用細胞外電生理記錄方法，依據(jù)蝙蝠在捕食過程中的DSC行為，模擬CF-FM蝙蝠DSC后的回聲定位信號，研究下丘（inferior colliculus，IC）神經(jīng)元在加工處理DSC信息上有何特點及其生理機制。主要結(jié)果如下:
　　(1)實驗共記錄到117個IC聲敏感神經(jīng)

3、元，在CF-FM聲刺激下，神經(jīng)元主要表現(xiàn)為兩類不同的發(fā)放模式，single-on(SO，n=83)和double-on(DO，n=34)反應(yīng)模式。通過分析兩類神經(jīng)元的基本參數(shù)，發(fā)現(xiàn)兩類神經(jīng)元的BF、MT以及記錄深度(45.4±10.9VS45.1±10.1kHz;50.6±20.6VS46.1±18.1dB SPL;2080.8±692.8VS2158.4±56.7μm)均無顯著性差異(P＞0.05)。但SO神經(jīng)元的BF主要分布于第二諧

4、波(48～60kHz)頻率范圍內(nèi)，DO神經(jīng)元只有不超過一半的神經(jīng)元的BF分布于第二諧波頻率范圍內(nèi)。實驗還發(fā)現(xiàn)SO神經(jīng)元較DO神經(jīng)元擁有更多的U型頻率調(diào)諧模式，且頻率調(diào)諧曲線較為狹窄（Q20和Q30值較大）。以上結(jié)果提示，兩類神經(jīng)元均在IC中沿背腹軸呈拓撲分布，而集中于主頻附近且頻率分辨能力較高的SO神經(jīng)元可能更有利于CF-FM蝙蝠精確處理DSC后的回聲信息。
　　(2)實驗比較了對DSC信號敏感的61個SO和25個DO神經(jīng)元的最佳

5、補償值分布情況。發(fā)現(xiàn)SO神經(jīng)元在-4～4kHz各個補償值內(nèi)均勻分布，而DO神經(jīng)元的最佳補償值則集中分布在負向補償范圍內(nèi)，且大部分位于4kHz。以上結(jié)果提示，CF-FM蝙蝠IC神經(jīng)元對發(fā)聲頻率的偏移和補償是具有選擇性的，并且在各個補償值下均有分布且對CF成分專一敏感的SO神經(jīng)元可能更適應(yīng)處理補償信號以判斷獵物速度信息，而對CF和FM成分均敏感的DO神經(jīng)元在蝙蝠追逐獵物的正向補償過程中可能更多關(guān)注的是FM成分攜帶信息，以判斷獵物距離。

6、>　　(3)實驗發(fā)現(xiàn)無論是在蝙蝠的正向補償還是負向補償過程中，SO和DO神經(jīng)元對回聲反應(yīng)恢復(fù)到50％時的雙聲刺激間隔（interpulse interval，IPI）值均會隨補償條件的改變而發(fā)生變化。當聲刺激由無補償轉(zhuǎn)變?yōu)樽罴蜒a償條件時，兩類神經(jīng)元的50％IPI均向短時恢復(fù)(short recovery,SR)區(qū)域集中，平均50％IPI值也顯著縮短(P＜0.001)，但SO神經(jīng)元50％IPI縮短率超過70％的神經(jīng)元數(shù)目較DO神經(jīng)元多。且

7、SO神經(jīng)元的平均DSC范圍也要顯著寬于DO神經(jīng)元。以上結(jié)果提示，IC中的SO神經(jīng)元可能較DO神經(jīng)元更能充分利用蝙蝠DSC行為，來提高對回聲反應(yīng)的恢復(fù)能力，以最大程度地獲取獵物信息并準確判斷與獵物的相對速度。
　　(4)另外，無補償條件下，DO神經(jīng)元對CF成分反應(yīng)的恢復(fù)周期明顯長于FM成分(P＜0.05);而在最佳補償條件下，DO神經(jīng)元對CF成分反應(yīng)的恢復(fù)周期則顯著短于FM成分(P＜0.05)。研究結(jié)果提示，為適應(yīng)蝙蝠飛行中的DSC