主動脈弓壓力感受器編碼血壓信號的神經(jīng)生物與生物物理研究.pdf

1、感覺神經(jīng)如何編碼外界信息是神經(jīng)科學(xué)中的一個重要問題。神經(jīng)生理學(xué)已經(jīng)建立了頻率編碼的基本框架：神經(jīng)脈沖發(fā)放平均頻率編碼了外界刺激的強(qiáng)度，脈沖發(fā)放的頻率數(shù)正比于刺激的強(qiáng)度值。但是，在溫度感受器的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，溫度較高時放電平均頻率不增加反而降低。另外，放電的平均頻率不能反映復(fù)雜、動態(tài)變化的外界信息的時變過程。隨著神經(jīng)科學(xué)、非線性科學(xué)、信息技術(shù)和計算機(jī)技術(shù)的交叉融合，已經(jīng)形成了以理論和實(shí)驗(yàn)結(jié)合的神經(jīng)動力學(xué)研究方向。利用非線性動力學(xué)的概念，對生

2、命中復(fù)雜的神經(jīng)放電模式、模式分岔(轉(zhuǎn)遷)規(guī)律進(jìn)行了研究，為認(rèn)識復(fù)雜多變的神經(jīng)放電節(jié)律，揭示神經(jīng)動態(tài)放電和動態(tài)外界信息之間的關(guān)系，探討動態(tài)放電如何編碼動態(tài)外界信號的動力學(xué)機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。為從理論層次研究神經(jīng)放電節(jié)律和神經(jīng)編碼機(jī)制提供了新的觀點(diǎn)和方法。 本文采用理論與實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的研究方法，研究主動脈弓壓力感受器編碼動脈血壓信號這個具體的編碼環(huán)節(jié)的生物物理機(jī)制和生理學(xué)意義。選取家兔主動脈弓壓力感受器為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，同步記錄神?jīng)放電和主動脈

3、血壓。建立血壓信號激勵的HH方程(模擬壓力感受器)作為相應(yīng)的理論模型。對理論模型進(jìn)行理論分析，并用數(shù)值仿真展示分析結(jié)果，指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證理論。 主要結(jié)果有： 1．自治的HH模型具有靜息和放電兩種行為，隨著模型中參數(shù)I(代表去極化電流，對應(yīng)壓力感受器感受的靜壓力)的增加，其行為依次為靜息、放電、再到靜息；從靜息到放電的參數(shù)值記為I<,0>，從放電再到靜息的參數(shù)值記為I<,1>。在放電區(qū)間，放電為均勻的周期1放電，其放

4、電頻率隨I的增加而增加，與頻率編碼的觀點(diǎn)吻合。不同的參數(shù)配置的自治的HH模型的I<,0>和I<,1>不同。參數(shù)I逐步變化的自治HH模型放電行為的分岔結(jié)構(gòu)和頻率變化規(guī)律與動脈壓力感受器感受逐步變化的靜壓力的行為相類似，說明HH模型是合理的描述血壓壓力感受器的理論模型。 2．對血壓模板信號BP(t)(血壓波的每個周期是全同的)激勵的HH模型進(jìn)行的理論分析和數(shù)值仿真，揭示了血壓激勵下HH模型產(chǎn)生動態(tài)放電節(jié)律的機(jī)制，以及神經(jīng)編碼機(jī)制。

5、 對血壓信號激勵的HH模型，在I<,0>的時段，HH模型放電；在BP(t)或BP(t)>I<,1>的時段，HH模型不放電。 在放電時段內(nèi)，血壓動態(tài)波動使得HH模型的行為在其靜態(tài)分岔結(jié)構(gòu)上“游歷”而使得ISI(inter spike Interval)動態(tài)地變化。在血壓放電期內(nèi)，一個血壓波對應(yīng)的連續(xù)放電的ISI和瞬時頻率是隨血壓動態(tài)變化的，該動態(tài)放電節(jié)律的瞬時頻率隨時間的動態(tài)變化可以在形狀

6、上很好的反應(yīng)血壓信號的動態(tài)時變特征。放電節(jié)律對血壓信號可以進(jìn)行時間編碼和時變形式編碼。 在放電期內(nèi)，若平均壓力較高，則平均放電頻率也會較高。這是壓力感受器的頻率編碼機(jī)制。 2.1 時變的血壓信號隨著平均壓的增加，與參數(shù)I<,0>和I<,1>會形成五種位置關(guān)系，決定了血壓激勵下HH模型會有3種放電行為。隨著平均壓增加，3類放電依次為：血壓波峰處放電波谷處不放電(type Ⅰ)，連續(xù)放電(typeⅡ)，血壓波谷處放電而波峰處

7、不放電(type Ⅲ)。 主動脈弓壓力感受器神經(jīng)放電和血壓同步記錄的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)血壓感受器感受的血壓從較低值增加至較高值的過程中，同一根神經(jīng)纖維可以表現(xiàn)出理論模型中的3類放電行為，與理論模型相一致。 2.2 血壓波谷處放電而波峰處不放電的放電模式(type Ⅲ)是一類全新的放電。 2.3 在放電期內(nèi)，放電瞬時頻率隨著壓力增加而增加，隨著壓力的降低而降低。因此，放電瞬時頻率可以編碼血壓信號的時間歷程。在3類放電的數(shù)

8、值模擬的結(jié)果都顯示了這一點(diǎn)。 實(shí)驗(yàn)中3類放電的瞬時頻率也能較好地反應(yīng)放電期內(nèi)的血壓變化的時間歷程，與數(shù)值模擬結(jié)果類似。 2.4 理論模型理論分析和數(shù)值模擬結(jié)果提示：在放電期內(nèi)，若平均壓力較高，則平均放電頻率也會較高。 對于Type Ⅲ，傳統(tǒng)的平均頻率的指標(biāo)因?yàn)橐紤]血壓波峰處的休止期而使得其值低于放電期內(nèi)的平均頻率，呈現(xiàn)出平均頻率隨著血壓平均壓增加而降低。因此，真正的平均頻率編碼機(jī)制在理論上應(yīng)是放電期內(nèi)的平均頻率

9、。實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了理論分析和數(shù)值模擬的結(jié)果。 3. 對于實(shí)際的血壓信號激勵的HH模型，血壓信號在不同的周期會有小漲落或連續(xù)的變化。依據(jù)2中的理論認(rèn)識，可以分析這些小的漲落或連續(xù)的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與數(shù)值結(jié)果有良好對應(yīng)。 上述結(jié)果表明，血壓信號的改變會引起感受器興奮性的變化，也就是去極化電流的動態(tài)變化。使得壓力感受器的放電節(jié)律在以去極化電流作為分岔參數(shù)的放電節(jié)律靜態(tài)分岔結(jié)構(gòu)中，在平均血壓對應(yīng)的位置附近按照血壓信號的時間歷程“動態(tài)游走