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1、雜交是植物進(jìn)化最為重要的驅(qū)動(dòng)力,不僅能為植物抵抗不良環(huán)境、占領(lǐng)新生境提供遺傳基礎(chǔ),更為重要的是自然雜交是新物種形成的一個(gè)途徑。研究雜交形成的物種、特別是研究?jī)蓚€(gè)物種同域分布時(shí)存在的雜交帶已經(jīng)成為近年來(lái)植物系統(tǒng)與進(jìn)化研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。雜交帶的遺傳組成和基因流狀況還為闡明物種之間的隔離機(jī)制提供了一個(gè)比較好的研究界面。研究雜交帶內(nèi)合子前和合子后的各種生殖隔離機(jī)制將有助于更好的理解雜交帶的形成和維持及雜交物種可能的進(jìn)化命運(yùn)。為了評(píng)估沙棘屬自然雜交
2、帶內(nèi)雜交種與親本之間及雙親間的合子前和合子后生殖隔離狀況,揭示沙棘屬自然雜交帶的形成和維持機(jī)制,我們連續(xù)2年對(duì)青海祁連境內(nèi)2個(gè)沙棘屬自然雜交帶內(nèi)三種沙棘的花期物候進(jìn)行了野外觀(guān)察,對(duì)其花粉生活力、柱頭可授期、單花花粉量及親本種的傳粉距離進(jìn)行了檢測(cè);通過(guò)熒光顯微技術(shù)觀(guān)察6 種組合人工雜交的花粉在異種柱頭上的萌發(fā)、生長(zhǎng)情況,并對(duì)人工雜交的結(jié)實(shí)率進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。取得了以下結(jié)果:
中國(guó)沙棘、肋果沙棘及其雜交種棱果沙棘產(chǎn)生了許多適應(yīng)風(fēng)媒傳
3、粉的特征:雌雄異株,花先葉開(kāi)放,花序密集,雄花結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,由2個(gè)萼片和4個(gè)雄蕊組成,花開(kāi)放時(shí),萼片縱向開(kāi)裂形成對(duì)流的“風(fēng)洞”,利于散粉;雌花柱頭細(xì)長(zhǎng)捻狀,伸出萼筒,長(zhǎng)度約與子房相等,授粉面大,密布乳突,具黏液質(zhì),便于捕獲花粉。實(shí)驗(yàn)期間未發(fā)現(xiàn)花的訪(fǎng)問(wèn)昆蟲(chóng)。對(duì)開(kāi)花物候的野外觀(guān)察發(fā)現(xiàn),三種沙棘自然種群的開(kāi)花期不一致,中國(guó)沙棘4月底或5月初開(kāi)花,棱果沙棘從5月上旬開(kāi)始開(kāi)花,肋果沙棘的開(kāi)花時(shí)間與棱果沙棘的一致或稍晚于棱果沙棘。三種沙棘種群雄花分別持
4、續(xù)12~15d,15d,12~23d;雌花分別持續(xù)約25d,18~21d,25~29d;2008年在2個(gè)雜交帶內(nèi)觀(guān)察發(fā)現(xiàn),中國(guó)沙棘的雄花花期與肋果沙棘的雌花花期僅存在1~4d的重疊,而中國(guó)沙棘的雌花花期與肋果沙棘的雄花花期重疊時(shí)間較長(zhǎng)(11~14d);雜交種棱果沙棘的雄花花期與親本種中國(guó)沙棘的雌花花期重疊時(shí)間較長(zhǎng)(約13d),雌花花期與中國(guó)沙棘的雄花花期僅重疊3~4d;雜交種棱果沙棘的花期與親本種肋果沙棘的花期重疊時(shí)間較長(zhǎng)(13~19d
5、)。即青海祁連沙棘屬自然雜交帶內(nèi)親本種的花期及雜交種與其親本種的花期存在部分或完全的重疊,說(shuō)明沙棘屬自然雜交帶內(nèi)時(shí)間隔離不徹底。
花粉生活力和柱頭可授期的檢測(cè)表明,中國(guó)沙棘和肋果沙棘的花粉生活力較高,且在空氣中長(zhǎng)時(shí)間的保持著活力,中國(guó)沙棘種群盛花期能保持約34d的花粉生活力,肋果沙棘種群盛花期能保持約18d的花粉生活力;棱果沙棘的花粉生活力相對(duì)較低,保持活力的時(shí)間不同個(gè)體差異較大,能保持3~18d不等的花粉生活力;三種沙棘
6、的柱頭同樣具有較長(zhǎng)時(shí)期的可授性,且與各自種群花粉保持活力的時(shí)間吻合。中國(guó)沙棘種群柱頭可授期約25d,肋果沙棘種群柱頭可授期為25~29d,棱果沙棘種群柱頭可授期為18~21d。雖然青海祁連沙棘屬自然雜交帶內(nèi)三種沙棘的花期存在部分的重疊,但長(zhǎng)時(shí)間的花粉生活力和柱頭可授期延長(zhǎng)了雜交帶內(nèi)的傳粉時(shí)間,使得雜交帶內(nèi)三種沙棘之間有更充分的基因交流。上述結(jié)果及對(duì)中國(guó)沙棘和肋果沙棘自然種群傳粉日進(jìn)程的檢測(cè),發(fā)現(xiàn)三種沙棘的花粉生活力、柱頭可授性及中國(guó)沙棘
7、和肋果沙棘的花粉散布都未受到任何時(shí)間限制,即沙棘屬自然雜交帶內(nèi)三種沙棘之間不存在暫時(shí)的隔離。三種沙棘單花花粉量大,傳粉期間,中國(guó)沙棘和肋果沙棘自然種群花粉散布距離能達(dá)125~135m之遠(yuǎn),說(shuō)明沙棘屬自然雜交帶內(nèi)空間上完全能夠保證異種柱頭接收到花粉。通過(guò)不同組合的人工雜交實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)三種沙棘的花粉均能在異種柱頭、花柱、子房中正常萌發(fā)和生長(zhǎng),雜交帶內(nèi)三種沙棘之間不存在柱頭和花柱的不親和。對(duì)不同組合人工雜交的結(jié)實(shí)率的統(tǒng)計(jì),說(shuō)明雜交帶內(nèi)三種沙棘之
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