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文檔簡介
1、小麥族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中具有重要經(jīng)濟價值以多年生植物占優(yōu)勢的一大植物類群,約有350-450個種,廣泛分布于世界各地。該族包含著與人類密切相關的重要糧食作物,如大麥、小麥和黑麥等,許多重要牧草,如冰草、新麥草等,為麥類作物的改良和農(nóng)牧業(yè)上良種的繁育提供了良好的種質(zhì)資源。另外,小麥族物種具有抗旱、抗寒和抗鹽堿等特性,是自然草地和人工草場的主要組成物種(如山羊草、老芒麥等),在防風固沙
2、和水土保持方面以及生態(tài)環(huán)境建設等方面發(fā)揮著重要作用。因此,研究小麥族植物的系統(tǒng)發(fā)育關系和進化歷史有助于更好地了解小麥族物種之間的關系,為科學合理利用小麥族遺傳資源提供理論依據(jù)。
由于小麥族植物物種繁多、起源復雜,不同種、屬間天然雜交現(xiàn)象較為頻繁,多倍體系列也存在于同一屬的不同物種之間,是分類學上的一個困難類群,國內(nèi)外學者對小麥族植物的分類和系統(tǒng)關系問題一直處于爭議中,尤其是二倍體屬和多倍體屬之間的關系、基因組之間的關系、基因組
3、的供體來源、物種起源等存在較大分歧。本研究利用10個高變?nèi)~綠體基因片段(trnK-matK-trnK、trnL-F、rbcL、psbK-trnS、psbA-trnK、petA-psbJ、 ndhF-rpl32、ndhE-ndhG、trnP-psaJ-rpl33、rps16-trnQ-psbK)和2個單拷貝核基因片段(Acc1和DMC1)重建了小麥族植物的系統(tǒng)發(fā)育關系,同時探討了小麥族物種間的起源、分化時間以及生物地理學問題,主要結果如下
4、。
1.小麥族植物系統(tǒng)發(fā)育關系
基于10個葉綠體基因和2個單拷貝核基因的序列,分析了小麥族27個二倍體物種和34個多倍體物種,包含了20個基本基因組(S,D,P,W,V,K,F(xiàn),O,H,I,Ns,St,R,A,Xp,Q,Ta,L,Eb,Ee),重建了這些物種的系統(tǒng)發(fā)育關系。多基因聯(lián)合分析結果顯示,(1)新麥草屬Psathyrostachys(Ns)、賴草屬Leymus(NsXm)和大麥披堿草屬Hordelymus(N
5、s_)的親緣關系較近,新麥草屬的Ns基因組作為母本供體參與了大麥披堿草屬物種和歐亞地區(qū)賴草的物種形成;(2)大麥屬Hordeum(H)與窄穗草屬Stenostachys(HW)的親緣關系密切,Stenostachys gracilis的母本起源為含H基因組的大麥屬物種;(3)猬草屬Hystrix(XmNs)的Ns基因組來自Psathyrostachys(Ns),Xm基因組與旱麥草屬Eremopyrum(F)和冰草屬Agropyron(P
6、)的關系密切。Hystrix Patula(StH)含St和H基因組,應作為Elymus hystrix處理;(4) Eremopyrum(F)和Agropyron(P)共同起源,二者與南麥屬Australopyrum(W)、亨氏草屬Henrardia(O)和網(wǎng)鞘草屬Peridictyon(Xp)具有較近的親緣關系;(5)山羊草屬Aegilops與小麥屬Triticum為非單系起源,他們與Amblyopyrum、帶芒草屬Taeniath
7、erum(Ta)、類大麥屬Crithopsis(K)、黑麥屬Secale(R)和異型花屬Heteranthelium(Q)有較近的親緣關系。
2.小麥族各分支的分化時間及其生物地理學意義
以黍亞科、竹亞科和稻族為外類群,利用寬松分子鐘的方法對小麥族各分支的起源和分化時間進行了估測,并在此基礎上探討了各類群地理分布形成的可能原因。結果顯示,小麥族的起源和擴散主要發(fā)生在第三紀中新世(Miocene)早期(24.3Mya)
8、,14.7 Mya大麥披堿草開始分化,約9 Mya小麥族逐漸分化出現(xiàn)有的各個類群,在9-7 Mya時間段有兩次顯著加快的輻射分化過程。
小麥族起源于亞洲大陸,最有可能是在東亞和中亞地區(qū);大麥披堿草在東亞和中亞起源,擴散到歐洲。披堿草屬、賴草屬和擬鵝觀草屬最早在中新世末期(540萬年前)相繼分歧為小麥族中東亞-北美間斷分布的屬,從亞洲起源并通過白令陸橋從起源中心東亞向北美擴散。
分布在大洋洲的Australopyrum
9、 retrofractum和Stenostachys gracilis從亞洲和地中海區(qū)域起源后,可能是通過中新世中期發(fā)生的澳大利亞-新幾內(nèi)亞島和亞洲大陸的碰撞,長距離傳播而擴散到大洋洲大陸。另一種可能性是通過冰川時期連接馬來西亞到亞洲大陸和大洋洲的陸橋而擴散到大洋洲大陸進而形成現(xiàn)在的分布格局。分布于大洋洲的Elymus rectisetus則是近期長距離傳播的結果。
Aegilops與Triticum存在共同起源,起源中心為中
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