不同花生品種對干旱脅迫與復(fù)水的響應(yīng)及其機(jī)理.pdf

1、花生是種植面積僅次于油菜的我國重要的油料作物，占油料作物栽培面積的1/4，總產(chǎn)位居全國油料作物之首，占到50％以上。由于花生耐旱耐瘠性較強(qiáng)，因此成為干旱、半干旱雨養(yǎng)區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的首選作物。在中國及世界各地，花生通常種植在沙壤土或缺乏灌溉條件的地區(qū)，花生的種植區(qū)大多數(shù)都存在著生長季節(jié)降雨量分布不均勻，并且年度、月份間波動(dòng)較大的問題。雖然相比其他作物來說，花生耐旱性較強(qiáng)，但是在花生生長的需水關(guān)鍵期，水分的缺乏同樣會(huì)對花生的生長發(fā)育造成嚴(yán)重的

2、甚至是不可逆的抑制。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國有70%的花生種植面積受到干旱威脅，每年由此造成的產(chǎn)量損失達(dá)到30%~50%。與此同時(shí)，干旱還導(dǎo)致品質(zhì)下降，黃曲霉污染的幾率大大增加。因此，干旱脅迫是限制花生產(chǎn)量和質(zhì)量提高的最重要的非生物脅迫因子。本研究，選擇了5個(gè)抗旱性不同的花生品種，分別在苗期和結(jié)莢期對其進(jìn)行干旱及復(fù)水處理，研究其植株性狀、光合特性、滲透調(diào)節(jié)功能、脯氨酸代謝途徑、抗氧化特性、莢果和籽仁品質(zhì)等性狀的變化，明確了不同花生品種的抗旱機(jī)理，對

3、于花生種質(zhì)資源的抗旱性鑒定和評價(jià)，挖掘不同花生品種的優(yōu)勢抗旱性狀，加強(qiáng)抗旱育種的針對性和節(jié)水栽培的有效性具有指導(dǎo)作用。試驗(yàn)于2013-2014年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行，主要研究結(jié)果如下：
　　1.不同花生品種生物量（產(chǎn)量）與抗旱性表現(xiàn)
　　抗旱系數(shù)是受到干旱脅迫的作物產(chǎn)量與未受到干旱脅迫的對照的作物產(chǎn)量的比值，它是目前抗旱性鑒定評價(jià)工作中應(yīng)用較廣的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。以抗旱系數(shù)法評價(jià)5個(gè)品種的抗旱性結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5個(gè)品種在苗期干旱和

4、結(jié)莢期干旱復(fù)水處理后的抗旱性表現(xiàn)一致，抗旱性大小依次為荔浦大花生＞山花11＞花育20＞ICG6848＞花17。苗期和結(jié)莢期干旱處理后立即對5個(gè)品種的抗旱性進(jìn)行鑒定的結(jié)果與此差異很大，說明干旱脅迫后的花生植株在干旱復(fù)水后都有補(bǔ)償效應(yīng)。實(shí)際生產(chǎn)中干旱的發(fā)生通常是間歇性的，應(yīng)該對干旱復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)加以重視。
　　2.生物量與收獲指數(shù)對結(jié)莢期干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　荔浦大花生抗旱性最強(qiáng)是因?yàn)樗诟珊得{迫后生物量沒有顯著變化，

5、而收獲指數(shù)升高。而花17由于莖重百分比升高，在干旱解除后無法再分配，造成對同化物的浪費(fèi)，同時(shí)生物量顯著降低，收獲指數(shù)顯著降低，因此它的產(chǎn)量顯著降低，抗旱系數(shù)表現(xiàn)為最低。
　　3.植株性狀對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　在所考察的植株性狀中，苗期和結(jié)莢期干旱脅迫都對側(cè)枝長的影響最顯著。不同花生品種的主莖節(jié)數(shù)在不同的水分環(huán)境中相對穩(wěn)定。主莖綠葉數(shù)受結(jié)莢期干旱脅迫影響較大，除山花11以外的4個(gè)花生品種，在結(jié)莢期干旱復(fù)水后主莖綠葉數(shù)

6、與對照的比值顯著升高，說明干旱脅迫延長了它們的生育時(shí)期。由于在花生生產(chǎn)中第一對側(cè)枝的生長發(fā)育狀況直接影響到植株整體開花結(jié)果的數(shù)量，因此側(cè)枝長的變化也是干旱脅迫對花生產(chǎn)量影響的一個(gè)方面。就品種而言，苗期干旱脅迫復(fù)水后山花11和ICG6848的側(cè)枝生長恢復(fù)較好；結(jié)莢期干旱脅迫復(fù)水后荔浦大花生的側(cè)枝長與對照接近。而花17在苗期和結(jié)莢期干旱脅迫時(shí)，側(cè)枝長受到的抑制在5個(gè)品種中都是最小的，但是干旱復(fù)水以后，它的補(bǔ)償效應(yīng)最低，生長恢復(fù)程度最小。

7、r>　　4.光合特性對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　苗期干旱脅迫并沒有對花生的光合特性造成不可逆的抑制，5個(gè)花生品種在苗期干旱脅迫時(shí)光合特性和主要熒光參數(shù)都下降，而復(fù)水以后它們大多表現(xiàn)出小幅超補(bǔ)償效應(yīng)。SPAD值在苗期不同水分環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定。說明苗期適度干旱反而可能對產(chǎn)量的增加有促進(jìn)作用。結(jié)莢期光合器官及光合代謝過程對水分敏感，結(jié)莢期干旱脅迫使5個(gè)花生品種葉片SPAD值升高，復(fù)水后又下降，抗旱性較弱的ICG6848和花17的光合性

8、能、熒光參數(shù)在干旱時(shí)下降，復(fù)水以后沒有完全恢復(fù)到對照水平，這是它們抗旱性較低的生理基礎(chǔ)。
　　5.滲透調(diào)節(jié)對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白在干旱脅迫時(shí)均在不同程度地發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用，在這4種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，脯氨酸是最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。苗期，抗旱性強(qiáng)的荔浦大花生和山花11，抗旱性中等的花育20葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)較敏感快速，并且在復(fù)水后都能快速恢復(fù)到對照水平，這是它們

9、在復(fù)水后生長恢復(fù)較好，抗旱性提高的一個(gè)原因。而抗旱性弱的ICG6848和花17的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量在復(fù)水后沒有及時(shí)恢復(fù)到對照水平，因此其生長發(fā)育相對緩慢，表現(xiàn)為較低的抗旱性。結(jié)莢期干旱復(fù)水后，抗旱性強(qiáng)的品種中脯氨酸含量仍然高于對照，這使花生能夠較好地減緩生長中后期其他潛在的環(huán)境脅迫所帶來的損傷，有利于產(chǎn)量的形成。而抗旱性弱的花生品種復(fù)水后葉片中可溶性糖的含量較高，說明同化物無法順利輸送到莢果，不利于莢果的發(fā)育成熟，產(chǎn)量降低，抗旱性降低。

10、
　　6.脯氨酸代謝對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　脯氨酸的合成主要包括鳥氨酸途徑和谷氨酸途徑兩條途徑。前者的關(guān)鍵酶為P5CS，后者的關(guān)鍵酶為δ-OAT。PDH是植物體內(nèi)控制脯氨酸降解的關(guān)鍵酶。不同生育時(shí)期的干旱脅迫誘導(dǎo)的脯氨酸代謝途徑有所不同。苗期干旱脅迫脯氨酸含量的升高主要由于P5CS的活性增大。結(jié)莢期時(shí)，花生葉片中脯氨酸含量的變化主要是由OAT和PDH活性相應(yīng)變化，協(xié)同作用的結(jié)果。
　　7.抗氧化特性對干旱脅迫及

11、復(fù)水的響應(yīng)差異
　　干旱脅迫使各花生品種的超氧化物清除相關(guān)酶如SOD、POD和CAT活性有不同程度提高。苗期干旱脅迫復(fù)水后，較高的POD、CAT活性與花生較高抗旱性的獲得有關(guān)。而結(jié)莢期干旱復(fù)水后，較高的 SOD、CAT活性對花生中后期的生長恢復(fù)有利，也有利于緩解其他潛在環(huán)境脅迫的損傷，從而有利于莢果產(chǎn)量的形成，是花生品種獲得較高抗旱性的一個(gè)重要原因。
　　8.品質(zhì)對結(jié)莢期干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)差異
　　結(jié)莢期干旱脅迫后，