小麥旗葉灌漿過程中光合作用及其籽粒灌漿之間的關(guān)系研究.pdf

1、小麥?zhǔn)俏覈闹匾Z食作物，小麥籽粒產(chǎn)量的形成主要來自小麥旗葉的光合同化產(chǎn)物，但是，小麥籽粒的灌漿時(shí)期正好伴隨著旗葉的衰老過程，因此，研究小麥旗葉在灌漿期間的光合作用有著重要意義。同時(shí)，光合器官也是產(chǎn)生活性氧的重要部位，如何消除衰老葉片中的活性氧，保證衰老旗葉光合作用的進(jìn)行也有著重要意義。對(duì)小麥來說，要獲得高產(chǎn)，既要求光合源特別是旗葉有較強(qiáng)的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，又要求葉片中的光合產(chǎn)物較多地分配到籽粒中去，從而提高粒重和產(chǎn)量。本文對(duì)小麥灌漿過

2、程中灌漿特征，衰老旗葉在衰老過程中的葉綠素含量，光合作用，抗氧化代謝以及灌漿過程中旗葉的果糖，蔗糖，淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物進(jìn)行了較為全面的研究： 1.對(duì)五個(gè)小麥品種籽粒灌漿過程和灌漿速率的研究表明，小麥灌漿過程中千粒重符合Richards方程，呈S型曲線，都有一個(gè)快速灌漿時(shí)期(RGFP)，從花后5 d進(jìn)入快速灌漿時(shí)期，灌漿速率呈單峰曲線。不同小麥品種的起始生長勢(R0)，最大灌漿速率(Gmax)，灌漿活躍期(D)，到達(dá)最大灌漿

3、速率的時(shí)間(Tmax)差異顯著，它們對(duì)小麥產(chǎn)量有直接的影響。 2．灌漿期間葉綠素含量和chl a/b存在著顯著性相關(guān)。葉綠素含量變化隨著灌漿的進(jìn)行初期和中期變化不大，灌漿后期開始迅速下降，與光合速率的變化規(guī)律相似。Chl a/b也隨著灌漿的進(jìn)行呈下降趨勢，但是它在灌漿初期有所上升，與此相對(duì)應(yīng)的葉綠素含量在此期間也上升，說明這個(gè)時(shí)期內(nèi)小麥旗葉的葉綠素b含量增加，從而引起捕光色素復(fù)合體(LHCⅡ)的數(shù)量增加。 3．大田小

4、麥灌漿過程中的研究表明，飽和光合速率隨著灌漿速率的增加變化不大，說明灌漿初期、中期的凈光合速率對(duì)灌漿速率的影響不大，但在灌漿后期，隨著飽和光合速率降低，灌漿速率也開始降低。這表明在灌漿初期和中期高光合速率有利于光合產(chǎn)物更多地分配給籽粒。氣孔導(dǎo)度和胞間CO<,2>濃度的結(jié)果表明，小麥在灌漿初期和中期光合作用不受氣孔限制的，后期則是受到氣孔限制。 4．灌漿過程中旗葉光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，光下光系統(tǒng)的光化學(xué)效率(Fv’

5、/Fm’)，實(shí)際光系統(tǒng)Ⅱ量子效率(φPSⅡ)，光化學(xué)焠滅(qP)在灌漿初期和中期保持穩(wěn)定，而到灌漿晚期急劇下降。非光化學(xué)焠滅(qN)在灌漿初期和中期也是幾乎沒有明顯變化，到灌漿晚期迅速上升。這些結(jié)果說明衰老葉片中，光系統(tǒng)Ⅱ與葉綠素含量和光合速率降低是同步的。實(shí)際光系統(tǒng)Ⅱ量子效率的下降是由于光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的關(guān)閉和光能熱耗散的提高引起的。衰老旗葉中葉綠素含量，飽和光合速率和葉綠素?zé)晒獾难芯勘砻鳎酀{初期和中期光系統(tǒng)Ⅱ仍然有較完整的功能以繼

6、續(xù)有效的利用捕獲的光能。 5．在灌漿過程中，小麥旗葉的含氮量，總蛋白含量以及Rubisco酶含量都是隨著灌漿的進(jìn)程而逐漸下降。不同小麥品種之間的差異明顯?？偟鞍缀亢蚏ubisco酶含量開始下降的時(shí)間要比光合速率和葉綠素含量開始下降時(shí)間早，說明灌漿過程中旗葉類囊體膜組份發(fā)生了很大的變化，這可能是由捕光色素復(fù)合體(LHCⅡ)的合成或PSⅡ或PSI的降解引起的，導(dǎo)致LHCⅡ數(shù)量增加。在小麥灌漿過程中，旗葉衰老主要有兩個(gè)階段組成。第

7、一是由激素信號(hào)啟動(dòng)的蛋白質(zhì)含量迅速下降的階段，這個(gè)階段發(fā)生在籽粒進(jìn)入快速灌漿的時(shí)期，主要是由LHCⅡ數(shù)量水平的增加引起的，飽和光合速率并不下降，因?yàn)樾←溔~片中有足夠用于進(jìn)行光合作用的蛋白質(zhì)積累。第二個(gè)階段是灌漿末期旗葉光合能力迅速下降的時(shí)期。因此旗葉中控制蛋白組成的機(jī)制與光合作用和葉綠素合成的機(jī)制可能是分開的，這樣的機(jī)制更有利于氮和碳的吸收和利用。 6．在灌漿過程中，抗壞血酸含量以及其與脫氫抗壞血酸比值逐漸增加，谷胱甘肽含量逐

8、漸降低，說明在衰老葉片中，抗壞血酸是主要的活性氧清除劑。 7．對(duì)灌漿過程抗氧化代謝中各種酶活性進(jìn)行測定，包括：脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)，單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)，抗壞血酸過氧化酶(APX)，谷胱甘肽還原酶(GR)，過氧化氫酶(CAT)和超氧化物岐化酶(SOD)。結(jié)果表明：每克鮮重中抗氧化酶活性隨著灌漿的進(jìn)程逐漸降低，而每毫克可溶性蛋白中抗氧化酶活性都隨著衰老逐漸升高，表現(xiàn)趨勢為衰老初期和中期小幅度變化，衰老晚期大

9、幅度變化。不同小麥品種之間有明顯差異。同時(shí)，測定結(jié)果表明小麥旗葉衰老過程中可溶性蛋白含量降低。這些說明在灌漿過程中抗氧化酶的降解速度可能慢于其它蛋白的降解速度，相對(duì)提高了消除活性氧的能力。 8．對(duì)小麥旗葉蔗糖、淀粉、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量以及蔗糖合成的關(guān)鍵酶蔗糖磷酸合成酶(SPS)，蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPP)和淀粉合成的關(guān)鍵酶可溶性淀粉合成酶(SSS)，腺苷二磷酸焦磷酸化酶(ADPGase)進(jìn)行了測定。蔗糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性

10、碳水化合物的變化基本一致，隨灌漿的進(jìn)程均呈“低一高一低”的變化特征?；ê?0-20 d峰值的出現(xiàn)，是因?yàn)榇似谌~片合成能力較強(qiáng)，子粒正處于體積擴(kuò)大和粒重快速增長階段，利用、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)存同化物能力較低，使之在葉中有較多積累?；ê?0 d后碳水化合物含量下降迅速，可能是由于此時(shí)籽粒轉(zhuǎn)化利用能力衰退的結(jié)果。其中SPS和SPP酶活與蔗糖合成是同步的，SSS和ADPGase酶活變化與淀粉的含量也是同步的。 9．對(duì)小麥品種8-1-54在關(guān)鍵過

11、程中的不同衰老程度的旗葉進(jìn)行了熱致發(fā)光和熒光衰減動(dòng)力學(xué)的研究。這是首次運(yùn)用閃光誘導(dǎo)下熱發(fā)光及其衰減動(dòng)力學(xué)來研究大田小麥旗葉衰老對(duì)PS Ⅱ受體側(cè)的影響。 10．通過旗葉類囊體膜蛋白的Western雜交分析研究灌漿過程中旗葉類囊體膜PSⅡ相關(guān)蛋白的變化的結(jié)果表明，在籽粒灌漿過程中，隨著葉片的衰老，尤其是灌漿后期，植物體內(nèi)的PSⅡ活性會(huì)受到抑制，產(chǎn)生抑制的主要原因是由于類囊體膜蛋白的損失，主要與PSⅡ反應(yīng)中心CP43、CP47和OE