低磷脅迫下杉木根系形成通氣組織與磷利用效率的關(guān)系研究.pdf

1、杉木（Cunninghamia lanceolata）為我國特有速生樹種，也是我國南方最重要的用材造林樹種之一。但隨著杉木人工林栽培面積不斷增大及多代連栽現(xiàn)象的出現(xiàn)，杉木生長的南方林地因有效磷匱乏而嚴(yán)重制約了杉木人工林長期生產(chǎn)力的維持。由于不同植物或同種植物不同基因型對養(yǎng)分脅迫逆境的適應(yīng)能力存在較大差異。近年來，有研究表明不同杉木無性系的磷素吸收和利用效率存在明顯差異。磷高效利用杉木無性系可通過增強光合效率、提高葉片和根際酸性磷酸酶活性

2、、增加根系分泌有機(jī)酸的種類及數(shù)量等生理指標(biāo)的改變，以調(diào)整根系表型、根構(gòu)型等形態(tài)特征指標(biāo)對低磷脅迫逆境作出響應(yīng)。
　　然而，植物根系在低磷環(huán)境下大量增生會增加體內(nèi)有限磷營養(yǎng)的消耗。根據(jù) Lynch[1]提出有關(guān)根系覓養(yǎng)行為的“成本-收益”理論，當(dāng)植物體內(nèi)磷資源不足以滿足根系大范圍拓展的養(yǎng)分需求時，根系生長明顯受阻，這意味著植物通過根系從土壤中捕獲養(yǎng)分的機(jī)會大大減少。那么，植物在低磷脅迫環(huán)境中如何平衡有限磷養(yǎng)分的吸收與消耗，以維持正常

3、的生長狀態(tài)？有學(xué)者發(fā)現(xiàn)低磷脅迫可誘導(dǎo)一些植物根系皮層細(xì)胞溶解形成空腔，這些空腔迅速被空氣占據(jù)成為通氣組織，一方面減少脅迫環(huán)境中根部老組織的呼吸消耗，緩解老幼組織對同化物的競爭，對保證幼嫩組織的正常生長有一定作用；另一方面，皮層溶解析出的磷營養(yǎng)等化合物被運往植物其它部位，用以滿足植物對磷等化合物的需求，這種養(yǎng)分的循環(huán)高效利用有利于植物的生長發(fā)育。鑒于上述前人的研究經(jīng)驗，本研究認(rèn)為低磷環(huán)境中不同杉木無性系在一系列生理指標(biāo)的調(diào)控下，之所以有些

4、無性系通過根系大量增生，提高覓磷機(jī)會以適應(yīng)低磷環(huán)境，而有些無性系根系增生不明顯，但通過加速體內(nèi)磷素循環(huán)仍能維持較高生產(chǎn)力，這可能與根系皮層組織溶解程度及釋放磷含量的不同有關(guān)。
　　為驗證這一假設(shè)，本文以導(dǎo)師課題組遴選出低磷脅迫下根構(gòu)型差異較大的13個半同胞杉木家系幼苗作為研究對象，通過室內(nèi)模擬磷脅迫環(huán)境，觀測不同磷處理條件下杉木根尖、根端皮層組織溶解變化規(guī)律，同時測定不同供磷水平處理前后杉木的苗高、地徑、根系生長等情況，比較不同磷

5、處理條件下杉木各器官生物量的積累與分配，研究低磷脅迫環(huán)境下杉木根、莖、葉的磷含量、磷素累積量以及全株磷利用效率的變化規(guī)律，分析了磷脅迫環(huán)境條件下根系皮層組織溶解度與上述指標(biāo)變化的相關(guān)性，闡明低磷環(huán)境中杉木磷利用效率與根系皮層組織磷溶解之間的關(guān)系，為深入探討磷高效利用杉木基因型對低磷脅迫內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)，為篩選優(yōu)產(chǎn)、速生杉木基因型的研究提供形態(tài)解剖及生理學(xué)理論與實踐依據(jù)。主要研究結(jié)果如下：
　　（1）不同供磷水平處理對參試杉

6、木家系根系皮層溶解形成通氣組織的影響存在明顯差異。正常供磷條件下，所有杉木家系根尖、根端皮層組織細(xì)胞均生長正常，無溶解現(xiàn)象；在中度磷脅迫條件下，僅32號家系根尖皮層組織出現(xiàn)少量的溶解現(xiàn)象，而根端皮層組織除20號、25號、40號、41號杉木家系尚未出現(xiàn)溶解現(xiàn)象外，其余參試苗木的根端皮層組織均出現(xiàn)不同程度的溶解現(xiàn)象；在重度磷脅迫條件下，15號、20號、25號、38號、41號家系根系未出現(xiàn)通氣組織，其余家系的溶解度從大到小依次為28號、30號

7、、27號、40號、4號、23號、32號和36號，根端皮層組織除41號家系根端皮層組織未出現(xiàn)溶解，其余家系均有溶解現(xiàn)象。相比于正常供磷和中度磷脅迫，重度磷脅迫條件下根端皮層組織溶解面積更大，皮層溶解度從大到小表現(xiàn)為4號、32號、36號、15號、30號、28號、40號、23號、27號、25號、20號和38號家系。
　?。?）低磷脅迫下杉木根系皮層形成通氣組織與苗高、地徑、根系生長的相關(guān)性顯著。不同磷處理條件下所有參試杉木家系苗高、地徑

8、的平均增量大小為：正常供磷>中度磷脅迫>重度磷脅迫。對杉木根系生長來說，20號、25號、38號、40號、41號家系隨著磷脅迫程度加劇，根系形態(tài)指標(biāo)的生長量逐漸增加；相反的，4號、32號、36號家系總體上表現(xiàn)為隨著磷脅迫程度的加重，根系生長量逐漸減少。從皮層溶解度與杉木的苗高、地徑、根系生長的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，隨著磷脅迫程度的加重，根端皮層組織溶解度與苗高呈正相關(guān)性，并且相關(guān)性也逐漸顯著，這與地徑和皮層溶解度的相關(guān)性相反；而根系體積、總根長

9、、根表面積、根平均直徑在磷脅迫環(huán)境下與根系皮層組織溶解度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且隨著脅迫程度的加深，這種負(fù)相關(guān)性也逐漸顯著。
　?。?）低磷脅迫下杉木根系皮層形成通氣組織與各器官生物量積累分配的關(guān)系明顯。隨著磷脅迫程度的加重，20號、25號、38號、40號、41號杉木家系的莖、葉生物量均呈遞減趨勢，而根生物量和根冠比則逐漸增大；其它家系莖、葉的生物量隨磷脅迫程度加劇而逐漸增加，根生物量和根冠比卻變小。從皮層溶解度與其相關(guān)性分析表明：脅迫

10、環(huán)境下根系皮層組織溶解度與根冠比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，同時，莖和葉生物量與根系皮層組織溶解度相關(guān)性系數(shù)逐漸增大。隨著脅迫程度的加重，根尖和根端皮層組織溶解度與莖、葉生物量的相關(guān)性系數(shù)也逐漸增大，而根生物量與根系皮層組織溶解度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。
　?。?）低磷脅迫下杉木根系皮層形成通氣組織與各器官的磷含量、磷素累積量及全株磷利用效率均有明顯的相關(guān)性。在不同磷處理條件下，所有參試杉木家系根、莖、葉的平均磷素含量以及平均磷素積累量均表現(xiàn)為正常供磷>

11、中度供磷>重度供磷。從根系皮層組織溶解度與其相關(guān)性來看，脅迫條件下根系皮層組織溶解度與根磷含量及根磷素積累量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著脅迫程度的加重，磷利用效率雖然與根系皮層組織溶解度相關(guān)性不明顯，但隨著皮層組織溶解度的加大，兩者的相關(guān)性逐漸增大。
　?。?）綜上所述，低磷環(huán)境中杉木根系皮層組織發(fā)生溶解的家系與其磷利用效率具明顯相關(guān)性。如皮層組織溶解明顯的4號家系，隨著磷脅迫程度的加重，其根系生長量逐漸減少，根的生物量、磷含量、磷素積累