不同氮效率類(lèi)型小麥氮代謝差異及其機(jī)理分析.pdf

1、在當(dāng)前的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，氮素利用效率較低，既造成資源浪費(fèi)又對(duì)環(huán)境帶來(lái)了極大威脅。因此，基于經(jīng)濟(jì)和生態(tài)因素考慮，提高氮素利用效率成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)發(fā)展所面臨問(wèn)題。本研究在水培和田間栽培條件下，對(duì)不同品種小麥的氮素利用效率進(jìn)行鑒定，從中篩選出氮素高效型和氮素低效型品種。運(yùn)用形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)等方法對(duì)不同氮效率類(lèi)型小麥品種的氮素吸收、同化、轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程進(jìn)行分析，旨在明確不同氮效率類(lèi)型品種氮代謝差異機(jī)理。主要研究結(jié)果如下：
　　 1.不同品種

2、小麥氮素利用效率鑒定在水培條件下，128個(gè)小麥品種苗的氮含量、干物質(zhì)積累和氮素積累存在顯著的品種間差異，其F 檢驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平。說(shuō)明，供試小麥品種苗期氮素利用效率存在著顯著的基因型差異。研究結(jié)果顯示，供試小麥品種氮素利用效率和氮素吸收效率具有相同的表現(xiàn)趨勢(shì)。氮素利用效率高的品種，其氮素吸收效率也較高，而氮素利用效率低的品種其氮素吸收效率也較低。
　　 根據(jù)氮素利用效率差異，將供試128個(gè)小麥品種劃分為高氮低氮雙高效型、高氮

3、高效型、低氮高效型、高氮低氮雙低效型。從中選擇雙高效型小麥品種和雙低效型小麥品種各10個(gè)在田間栽培條件下進(jìn)一步進(jìn)行氮效率鑒定。田間鑒定結(jié)果顯示,20個(gè)小麥品種的籽粒產(chǎn)量、氮含量、氮素積累量存在顯著的基因型差異，其F 檢驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平。根據(jù)20個(gè)小麥品種田間氮素利用效率，將其劃分為高氮低氮雙高效型、高氮高效型、低氮高效型、高氮低氮雙低效型。
　　 綜合128個(gè)小麥品種在水培和田間栽培條件下的氮素利用效率表現(xiàn)，篩選在水培和田間

4、試驗(yàn)條件下表現(xiàn)穩(wěn)定的雙高效型小麥品種和雙低效型小麥品種各2個(gè)，用于進(jìn)一步的氮代謝機(jī)理分析。
　　 2.小麥生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)氮素的需求差異在水培條件下，氮素高效型品種苗、根干重以及鮮重均顯著高于氮素低效型品種。
　　 供氮對(duì)2 氮效率類(lèi)型小麥品種的干重和鮮重均具有顯著的促進(jìn)作用。氮素高效型品種的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量均高于氮素低效型品種，且均受到氮素供應(yīng)的正向調(diào)控。在田間

5、栽培條件下，氮素高效型品種的籽粒產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量均高于氮素低效型品種，干物質(zhì)的收獲指數(shù)也高于氮素低效型品種。氮素高效型品種旗葉和籽粒可溶性蛋白質(zhì)含量均高于低效型品種。可見(jiàn)，在水培和田間栽培條件下，氮素高效型品種具有更高的生長(zhǎng)勢(shì)，需求更多的氮素來(lái)滿(mǎn)足生長(zhǎng)發(fā)育的需要。
　　 3.不同氮效率類(lèi)型小麥品種氮素吸收能力差異氮素高效型品種的單株根數(shù)、最大根長(zhǎng)和根體積分別比氮素低效型品種高10.20％、12.56％和20％。氮素高效型品種的

6、平均總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力分別比氮素低效型品種高9.52％、10.00％和11.08％。供氮對(duì)2 氮效率類(lèi)型小麥品種根系形態(tài)指標(biāo)有顯著的影響，其中，供氮對(duì)氮素低效型品種的單株根數(shù)和最大根長(zhǎng)的調(diào)控效應(yīng)高于氮素高效型品種，而對(duì)氮素低效型品種的單株根體積調(diào)控效應(yīng)低于高效型品種。供氮對(duì)2氮效率類(lèi)型小麥品種根系生理指標(biāo)有顯著的影響，其中，供氮對(duì)氮素低效型品種總吸收面積和活躍吸收面積的調(diào)控強(qiáng)度高于高效型品種，而對(duì)氮素低效型品種根系活力的

7、調(diào)控強(qiáng)度低于高效型品種。
　　 不同氮效率類(lèi)型小麥品種根硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因的表達(dá)存在顯著差異，并受到外源供氮的調(diào)控。氮素高效型小麥品種TaNRT基因的表達(dá)豐度高于低效型品種，且2氮效率類(lèi)型小麥品種TaNRT基因的表達(dá)均受到供氮的負(fù)向調(diào)控。不同TaNRT基因間比較發(fā)現(xiàn)，TaNRT2.1和TaNRT2.2 均具有較高的表達(dá)量，而TaNRT2.3的表達(dá)水平較低。
　　 可見(jiàn)，氮素高效型品種具有更強(qiáng)的氮素吸收能力。
　

8、　 4.不同氮效率類(lèi)型小麥品種氮素同化能力差異在水培條件下，氮素高效型小麥品種的NR活性和GS活性顯著高于低效型品種，且受到氮素供應(yīng)水平的正向調(diào)控。氮素高效型小麥品種TaGS1和TaGS2基因的表達(dá)高于低效型品種。在2 氮效率類(lèi)型小麥品種中TaGS的表達(dá)均表現(xiàn)為T(mén)aGS2>TaGS1，且均受到外源供氮的正向調(diào)控，其中高效型品種受供氮的促進(jìn)作用要高于低效型品種。
　　 在田間栽培條件下，隨著籽粒灌漿進(jìn)程的進(jìn)行,2 氮效率類(lèi)型小麥

9、旗葉NR活性和籽粒GS活性呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。2 氮效率類(lèi)型小麥GS 旗葉活性在花后呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，花后5天達(dá)最大值。品種間比較發(fā)現(xiàn)，氮素高效型小麥品種旗葉NR、GS活性和籽粒GS活性高于低效型品種。可見(jiàn)，在水培和田間栽培條件下，氮素高效型品種具有更高氮素同化能力，外源供氮對(duì)2 氮效率類(lèi)型小麥的氮素同化能力具有正向調(diào)控效應(yīng)，且對(duì)氮素高效型小麥品種的調(diào)控效應(yīng)強(qiáng)于氮素低效型小麥品種。
　　 5.不同氮效率類(lèi)型小麥品種氮素再轉(zhuǎn)

10、運(yùn)能力差異小麥體內(nèi)的氮素總是處于利用和再利用狀態(tài)。在田間栽培條件下，氮素高效型品種的花前氮素轉(zhuǎn)移量、花前氮素轉(zhuǎn)移率、花后氮素同化量均高于氮素低效型品種。氮素高效型品種各器官的氮素轉(zhuǎn)移量均顯著高于低效型品種，其中旗葉、穗部、其他葉和莖等器官分別比低效型品種高22.62％、28.78％、28.50％和6.94％。2 氮效率類(lèi)型小麥品種各器官積累氮素的轉(zhuǎn)移比例表現(xiàn)為，旗葉>其他葉>莖>穗部。而氮素高效型品種的花前氮素貢獻(xiàn)率比低效型品種低5.7

11、9％。
　　 兩氮效率類(lèi)型小麥旗葉EP和CP活性在花后呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)，隨籽粒灌漿進(jìn)程的進(jìn)行EP和CP 均活性逐漸升高，在花后25天達(dá)最大值。品種間比較發(fā)現(xiàn)，在灌漿前期2 氮效率類(lèi)型小麥品種間沒(méi)有顯著差異，但在灌漿中后期氮素高效型品種旗葉EP和CP活性顯著高于氮素低效型品種。可見(jiàn)，氮素高效型品種具有更高的水解旗葉前期積累氮素的能力，對(duì)花前積累氮素的再轉(zhuǎn)運(yùn)能力要強(qiáng)于低效型品種。氮素低效型品種對(duì)花前積累氮素再轉(zhuǎn)運(yùn)量的依賴(lài)程度要高于高效

12、型品種。
　　 6.供氮對(duì)小麥幼苗的氮代謝的調(diào)控效應(yīng)小麥幼苗的苗高、苗干物質(zhì)和氮素積累量均隨供氮水平的提高而調(diào)高，說(shuō)明氮素供應(yīng)對(duì)干物質(zhì)和氮素的積累均具有顯著的促進(jìn)作用。供氮抑制小麥幼苗的最大根長(zhǎng)和根冠，而提高了小麥幼苗的根數(shù)、總吸收面積和活躍吸收面積。小麥幼苗的根系TaNRT1和TaNRT2表達(dá)對(duì)外源供氮的響應(yīng)趨勢(shì)不同，TaNRT1 受到供氮水平的正向調(diào)控，而TaNRT2表達(dá)受到外源供氮的抑制作用。TaNRT2.1和TaNRT2

13、.3 隨供氮水平的增加緩慢降低，在高氮水平下也能保持較高的表達(dá)量，而TaNRT2.2的表達(dá)隨著氮素供給迅速降低?？梢?jiàn)，供氮促進(jìn)了小麥幼苗的根數(shù)和根吸收面積的增加，且擁有較高的TaNRT表達(dá)量。小麥幼苗的NR、GS活性和TaGS1和TaGS2基因表達(dá)均受到供氮水平的正向調(diào)控。小麥幼苗的TaGS2的表達(dá)豐度均高于TaGS1。可見(jiàn)，供氮促進(jìn)了2 品種的氮素同化能力，但不同的氮素同化酶的作用不同。
　　 7.小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒氮代謝差異強(qiáng)勢(shì)

14、粒的活躍灌漿速率、平均灌漿速率、最大灌漿速率、籽粒體積和籽粒表面積均顯著高于弱勢(shì)粒。強(qiáng)勢(shì)粒在灌漿過(guò)程中具有較強(qiáng)的干物質(zhì)積累速率，并且在成熟期形成較大的籽粒體積和表面積可能是強(qiáng)勢(shì)粒粒重顯著高于弱勢(shì)粒的原因。強(qiáng)勢(shì)粒的蛋白質(zhì)含量和氮素積累量均高于弱勢(shì)粒。除花后15天強(qiáng)勢(shì)粒游離氨基酸含量高于弱勢(shì)粒外，其余時(shí)期均表現(xiàn)為弱勢(shì)粒高于強(qiáng)勢(shì)粒。除花后15天強(qiáng)勢(shì)粒GS活性低于弱勢(shì)粒外，其余時(shí)期均表現(xiàn)為弱勢(shì)粒低于強(qiáng)勢(shì)粒?？梢?jiàn)，弱勢(shì)粒氮素供應(yīng)底物充足，其氮素含