磷匱乏影響玉米根系發(fā)育機(jī)制的研究.pdf

1、土壤有效磷供給不足和磷資源匱乏將引起未來的農(nóng)業(yè)危機(jī)。在我國玉米主栽區(qū)，土壤有效磷不足已成為限制作物產(chǎn)量和增加生產(chǎn)成本的重要因素之一。同時，磷肥的大量使用也帶來了水域富營養(yǎng)化等生態(tài)問題。因此，利用作物固有的生物學(xué)特性，挖掘作物自身對磷素高效吸收利用的潛力來解決上述問題已成為植物生物學(xué)研究中的熱點領(lǐng)域。由于土壤磷素移動性差，根系的生長發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)對磷素吸收尤為重要，同時根系還可通過合成生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(如CTK、ABA等)來調(diào)控整個植株的狀態(tài)

2、包括葉片衰老、光合速率、氣孔開度等。玉米是最重要的農(nóng)作物之一，其根系特點與擬南芥明顯不同，其發(fā)育調(diào)控機(jī)理也可能有差異，研究磷營養(yǎng)影響玉米根系發(fā)育的機(jī)制對于培育磷高效玉米新材料有重要意義。
　　 本研究以玉米骨干自交系齊319(Q319)和其細(xì)胞工程突變體99038去胚乳幼苗為材料，比較了它們在不同供磷水平下的轉(zhuǎn)錄組差異；分析了低磷誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子基因ZmPT目的表達(dá)強(qiáng)度變化對玉米植株生長發(fā)育的影響及其作用機(jī)制；克隆了與生長素濃度梯

3、度形成與維持相關(guān)的包含Zea mays auxin transporterprotein3(ZmAUX1)在內(nèi)的4個生長素極性轉(zhuǎn)運流入載體基因和包含ZmPIN1α和ZmPIN1b在內(nèi)的13個生長素極性轉(zhuǎn)運流出載體基因，并進(jìn)行了表達(dá)譜分析和啟動子序列分析；利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將正反向的ZmAUX1、ZmPIN1α和ZmPIN1b基因?qū)氲搅擞衩坠歉勺越幌礑H4866中，獲得了純合的轉(zhuǎn)基因植株，對轉(zhuǎn)基因植株的生長發(fā)育狀況、產(chǎn)量性狀、根系構(gòu)型和對

4、低磷環(huán)境的反應(yīng)進(jìn)行了分析。在本工作中，獲得了具有很好應(yīng)用前景的轉(zhuǎn)ZmPTF1基因和轉(zhuǎn)ZmPIN1α基因的玉米育種材料。
　　 玉米自交系Q319和99038的根系轉(zhuǎn)錄組比較分析
　　 利用玉米全基因組芯片(microarray)檢測了低磷處理0、2、8d的玉米自交系Q319和99038的根尖和側(cè)根原基發(fā)生區(qū)的轉(zhuǎn)錄組變化。該芯片含47K的玉米寡核苷酸探針，后者代表3萬多個基因。設(shè)在3個生物學(xué)重復(fù)中符合ratio≤0.66

5、orratio≥1.5且p≤0.1(t-test)的基因為有意義的差異基因。低磷處理前，在根尖區(qū)中99038比Q319中表達(dá)上調(diào)的基因有470個，表達(dá)下調(diào)的基因有542個；而在側(cè)根原基發(fā)生區(qū)99038比Q319中表達(dá)上調(diào)的基因為621個，表達(dá)下調(diào)的有572個。在低磷處理2d后，與Q319的相比，99038根尖表達(dá)上調(diào)的基因有343個，下調(diào)的有245個；在側(cè)根原基發(fā)生區(qū)99038比Q319上調(diào)表達(dá)的基因有272個，下調(diào)表達(dá)的有270個。在

6、低磷處理8d后，在根尖區(qū)，99038比Q319表達(dá)上調(diào)的基因為984個，表達(dá)下調(diào)的為812個；在側(cè)根原基發(fā)生區(qū)99038比Q319表達(dá)上調(diào)的基因為601個，表達(dá)下調(diào)的為457個。這些差異表達(dá)基因的功能分類表明，Q319和99038根系在低磷處理的不同時間點上存在著不同的應(yīng)答反應(yīng)，根的不同部位對低磷脅迫的響應(yīng)也存在差異。在這些差異表達(dá)基因中，約有50％的差異基因功能不清楚，其余大多數(shù)與代謝相關(guān)，其次與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄、細(xì)胞增殖關(guān)聯(lián)等。這

7、些結(jié)果表明，玉米根系對低磷脅迫的應(yīng)答是一個復(fù)雜的過程，存在多個適應(yīng)或調(diào)節(jié)機(jī)制。
　　 在低磷處理前，一些參與乙烯和生長素代謝及信號途徑的基因，其表達(dá)強(qiáng)度在兩基因型之間存在顯著差異。1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid(ACC)oxidase編碼基因(對應(yīng)探針號：TM00025945、TM00042027)和acc synthase編碼基因(TM00018872)的表達(dá)在99038的側(cè)根原基發(fā)

8、生區(qū)顯著低于Q319的，而在根尖區(qū)卻高于Q319的，提示由腺苷甲硫氨酸生成乙烯的強(qiáng)度可能在99038和Q319的不同部位根區(qū)段中存在差異。在乙烯信號途徑中位于CTR1下游的膜結(jié)合蛋白EIN2(ethylene insensitive2，TM00057348)和乙烯應(yīng)答轉(zhuǎn)錄因子(ethylene-responsive factor-like protein1，ERF1，TM00030445)和ethylene-responsive sma

9、ll GTP-binding protein(TM00014304)在99038側(cè)根原基發(fā)生區(qū)的表達(dá)量也顯著低于Q319的，乙烯響應(yīng)元件結(jié)合蛋白(ethylene responsive elementbinding factor3，TM00018574和TM00042351)等基因的表達(dá)在99038的根尖高于Q319的。這些結(jié)果表明乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑參與了99038更發(fā)達(dá)根系的形成。
　　 生長素是調(diào)控植物根系發(fā)育的核心激素之一，

10、參與了植物對低磷脅迫的反應(yīng)。生長素的極性轉(zhuǎn)運對生長素濃度梯度的形成、生長素信號的啟動、生長素調(diào)控生長發(fā)育過程至關(guān)重要。生長素極性轉(zhuǎn)運流入載體AUX1-like permease(TM00029483)的表達(dá)在99038根尖和側(cè)根原基發(fā)生區(qū)顯著高于Q319的，可能與99038側(cè)根數(shù)量有關(guān)。TM00003447編碼phosphatase2A的調(diào)節(jié)亞單位，在99038的側(cè)根發(fā)生區(qū)表達(dá)強(qiáng)度遠(yuǎn)低于Q319的。該酶通過磷酸化與去磷酸化作用可逆調(diào)節(jié)生

11、長素流出載體PIN蛋白的分布，這暗示著在該區(qū)段生長素流出速率大幅度降低，有利于生長素在此處的積累。PGP1(TM00020888)是參與生長素極性運輸?shù)牧硪活愝d體，也在兩個基因型中的表達(dá)強(qiáng)度差異表達(dá)。TM00047995編碼IAA-Alahydrolase，該酶水解IAA-Ala復(fù)合物產(chǎn)生有活性的IAA，在側(cè)根發(fā)生區(qū)99038的轉(zhuǎn)錄豐度顯著高于Q319的，而在根尖區(qū)卻低于Q319的，這與99038的根系形態(tài)相對應(yīng)。Tryptophan

12、synthase(TM00016868)、putative tyrosine/dopa decarboxylase(TM00005060)、indole-3-glycerol phosphate lyase(TM00005958)和cinnamic acid4-hydroxylase(YUCCA，TM00025513)等IAA生物合成中的關(guān)鍵酶基因也在這兩個基因型間差異表達(dá)，可能導(dǎo)致局部IAA的合成或活性IAA的濃度在99038和Q31

13、9中出現(xiàn)差異。另外，玉米中的生長素結(jié)合蛋白auxin binding protein1(ABP1，TM00041857)、auxin-induced in root cultures protein12(TM00055925)和GH3家族成員(TM00048104)等生長素信號途徑或應(yīng)答基因在兩個基因型之間的表達(dá)也出現(xiàn)差異。以上這些差異暗示著根系不同區(qū)段的IAA含量及活性的變化、以及信號途徑及下游基因的表達(dá)差異很可能是造成兩個基因型根系

14、形態(tài)差異的主要因素之一。
　　 生長素和乙烯的合成、代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及調(diào)控參與了玉米對低磷脅迫的應(yīng)答。在低磷處理2d和8d的植株中，生長素極性運輸和分布調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)在99038和Q139之間存在明顯差異，可能低磷脅迫通過影響生長素極性轉(zhuǎn)運而影響整個植株的生長狀態(tài)。與足磷供給條件下相比，MAP3K、MAPK4、MAPK5、MAPK6等基因在根尖區(qū)呈下調(diào)表達(dá)，MAPK信號系統(tǒng)可能參與了低磷脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)及代謝變化。乙烯信號途徑中

15、的EIN3、ERF1、赤霉素信號途徑中的Gibberellin-regulated protein2等基因的差異表達(dá)可能與低磷脅迫下側(cè)根發(fā)生和兩個基因型在低磷脅迫下的根系差異有關(guān)。99038和Q319對生長素、乙烯信號反應(yīng)的差異很可能是造成它們對低磷脅迫響應(yīng)差異的重要原因。
　　 一些轉(zhuǎn)錄因子和在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及生長發(fā)育中起重要作用的基因，如14-3-3、ABP1、AUX1、RHD3、ROP6、SGR2、BRI1等，在兩個基因型間或/

16、和在低磷處理前后出現(xiàn)表達(dá)豐度的差異，提示它們參與了玉米根系發(fā)育的調(diào)控和對低磷脅迫耐的響應(yīng)，可作為玉米根系改良和磷高效育種的操控靶標(biāo)。
　　 過表達(dá)ZmPTF1改進(jìn)了玉米根系發(fā)育和耐低磷特性
　　 前期工作中，實驗室通過RACE的方法克隆到ZmPTF1基因，該基因編碼具有bHLH(basic helix-loop-helix domain)結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，與水稻的OsPTF1有高的相似性。該基因在根中受低磷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。

17、ZmPTF1過表達(dá)株系在不同介質(zhì)培養(yǎng)條件下根系發(fā)達(dá)，根系明顯大于對照和轉(zhuǎn)反義基因植株的。當(dāng)生長于低磷土壤中，ZmPTF1過表達(dá)株系具有較多的雄穗分支數(shù)和較飽滿的籽粒，受低磷脅迫影響較小。過表達(dá)ZmPTF1導(dǎo)致了一些低磷脅迫響應(yīng)基因如RNases、vacuolar H+pyrophosphatase(H+-PPase)、PEP carboxykinase等在正常磷供給下高量表達(dá)。糖含量測定表明，ZmPTF1過表達(dá)株系葉片中可溶性糖濃度(G

18、lu+Fm+Suc)低于對照和轉(zhuǎn)反義基因植株的，而根中的可溶性糖濃度高于對照和轉(zhuǎn)反義基因植株的。對蔗糖合成和分解代謝相關(guān)基因的表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)ZmPTF1導(dǎo)致了蔗糖合成關(guān)鍵基因fructose-1，6-bisphosphatase和sucrosephosphate synthase1的表達(dá)在葉片中顯著提高，在根中明顯低于對照植株的。同時，參與蔗糖代謝的酶基因在過表達(dá)株系根中的表達(dá)量也低于對照的。ZmPTF1過表達(dá)導(dǎo)致了玉米代謝和根系

19、形態(tài)發(fā)生變化，當(dāng)遭受低磷脅迫時，這些特征能促進(jìn)過表達(dá)株系較快適應(yīng)低磷環(huán)境，減少了低磷對玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響。該工作為深入了解ZmPTF1-耐低磷-根系形態(tài)-糖之間的關(guān)系積累了重要資料，提供了一個通過基因工程育種來提高作物對低磷環(huán)境的耐性的成功實例。獲得的轉(zhuǎn)基因材料已通過轉(zhuǎn)基因生物安全性中間試驗，并提供給多家育種單位用于育種。生長素極性運輸相關(guān)基因在玉米根系發(fā)育中的表達(dá)變化
　　 生長素極性運輸使生長素在植株體內(nèi)形成以器官頂端

20、為中心的濃度梯度，并維持植物不同組織中的生長素濃度差，以調(diào)控植物的生長發(fā)育。介導(dǎo)生長素極性運輸?shù)牡鞍子蠥UX1/LAX家族、PIN-formed家族，ABCB家族蛋白。擬南芥和水稻中分別含有4個可能的生長素流入載體，8個和12個PIN蛋白家族成員。通過生物信息學(xué)預(yù)測和RT-PCR從玉米克隆出4個可能的生長素流入載體，13個可能的生長素流出載體。與擬南芥和水稻中生長素輸入/出載體相比較，發(fā)現(xiàn)早期報道的玉米ZmAUX1(rename=Zm

21、auxin transporter protein3)與擬南芥auxintransporter2和3、水稻Os auxin transporter protein3的序列相近，在氨基酸組成、長度、等電點和分子量上差異不大。在克隆的13個可能的玉米生長素流出PIN-like基因中，與AtPIN1同源的基因有4個，分別為ZmPIN1α、ZmPIN1b、ZmPIN1c和ZmPIN1d。ZmPIN1b和ZmPIN1c在玉米基因組上對應(yīng)于同一段序

22、列，推測認(rèn)為它們是同一mRNA前體可變剪接的產(chǎn)物，與OsPIN1α有較新的相似性。ZmPIN1α是水稻OsPIN1c的同源基因，玉米ZmPIN1d與水稻OsPIN1b和OsPIN1d親緣關(guān)系近。與AtPIN5同源的玉米基因有5個，分別定位于玉米的3、4、8、2、1染色體上，編碼產(chǎn)物相似性較高。與AtPIN8同源的玉米基因只1個，命名為ZmPIN8。在玉米中還有一個與水稻OsPIN9同源的基因，命名為ZmPIN9。未找到AtPIN2、4t

23、PIN4、AtPIN6和AtPIN7在玉米中的同源基因，在水稻基因組中也未發(fā)現(xiàn)AtPIN4、AtPIN6和AtPIN7的同源基因。
　　 啟動子元件分析發(fā)現(xiàn)Zm auxin transporter protein3可能更多的參與干旱脅迫誘導(dǎo)的反應(yīng)，而Zm auxin transporter protein2和Zm auxin transporter protein4則在傷害反應(yīng)中起作用。PIN1家族對冷、熱脅迫的響應(yīng)可能主要是通

24、過ZmPIN1b/c完成的，而ZmPIN1α在干旱、ABA的應(yīng)答反應(yīng)中起主要作用。ZmPIN1α表達(dá)可能是受干旱、內(nèi)源ABA、GA、乙烯等調(diào)控，在植株形態(tài)建成和生長發(fā)育中起重要作用。ZmPIN3b基因可能受MYBHv1的調(diào)控。ZmPIN3α和ZmPIN3b可能參與了損傷反應(yīng)及形態(tài)發(fā)生，并對環(huán)境脅迫發(fā)生反應(yīng)，受玉米素、赤霉素和生長素濃度梯度或信號途徑的調(diào)控。
　　 ZmAUX1在地上部分的表達(dá)豐度遠(yuǎn)高于根中，如在萌發(fā)4d的小苗中幼

25、葉的表達(dá)豐度是幼根的5倍多。推測該基因在生長素從地上部分向地下部的轉(zhuǎn)運中起關(guān)鍵作用。生長素流出載體ZmPIN1b，ZmPIN1α表達(dá)強(qiáng)度相對高，ZmPIN3α，ZmPIN3b、ZmPIN5α、ZmPIN5b、ZmPIN5c、ZmPIN8、ZmPIN9的表達(dá)在5葉期玉米中表達(dá)強(qiáng)度很低。這些基因在種子萌發(fā)期活躍表達(dá)暗示著它們參與了植株早期生長與發(fā)育。生長素極性轉(zhuǎn)運相關(guān)基因在5葉期玉米的葉片、側(cè)根發(fā)生區(qū)和根尖區(qū)具有不同的表達(dá)豐度。各基因?qū)Φ土?/p>

26、脅迫的響應(yīng)也與器官部位有關(guān)。在側(cè)根發(fā)生區(qū)ZmAUX1、ZmPIN1α、ZmPIN1b受低磷脅迫的誘導(dǎo)，而ZmPIN1c表達(dá)卻被低磷脅迫抑制。在根尖和葉片中ZmPIN1α的表達(dá)受低磷脅迫的誘導(dǎo)，而其它基因的表達(dá)受到抑制。
　　 以上結(jié)果表明，生長素極性運輸相關(guān)基因參與了玉米形態(tài)建成和生長發(fā)育的調(diào)控，參與了對低磷脅迫的應(yīng)答。
　　 轉(zhuǎn)ZmPIN1α/1b基因和ZmAUX1基因?qū)τ衩咨L發(fā)育和磷脅迫抗性的影響
　　 在

27、對生長素極性轉(zhuǎn)運相關(guān)基因分析的基礎(chǔ)之上，構(gòu)建了ZmPIN1α、ZmPIN1b和ZmAUX1的正、反向植物表達(dá)載體，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化法將它們分別導(dǎo)入到玉米優(yōu)良自交系DH4866中，獲得了純合的轉(zhuǎn)基因植株，在此基礎(chǔ)上研究了ZmPIN1α、ZmPIN1b和ZmAUX1的表達(dá)強(qiáng)度變化對玉米生長發(fā)育、根系構(gòu)型和對低磷環(huán)境反應(yīng)的影響。
　　 轉(zhuǎn)正義ZmPIN1b或ZmPIN1α基因植株的根系比WT和轉(zhuǎn)反義基因植株的發(fā)達(dá)，其中以轉(zhuǎn)正義Zm

28、PIN1α基因的更為明顯，表現(xiàn)為種子根長、側(cè)根數(shù)目增多，根體積變大。生物量測定表明，轉(zhuǎn)正義ZmPIN1α基因的根系生物量顯著高于WT的，而莖葉生物量明顯低于WT的。在SP營養(yǎng)液培育下，轉(zhuǎn)正義ZmPIN1α株系玉米根系較發(fā)達(dá)，雖然種子根數(shù)和冠根數(shù)與WT植株基本無差異，但側(cè)根是對照植株的121～173％。轉(zhuǎn)反義ZmPIN1α株系的側(cè)根數(shù)目則為WT植株的82％～106％。根長度分析揭示，轉(zhuǎn)正義ZmPIN1α植株的初生根長度顯著高于WT及反義株

29、系的，但平均根長卻顯著低于WT和轉(zhuǎn)反義基因株系的，形成了種子根較長側(cè)根密集的表型。當(dāng)在LP營養(yǎng)液中生長時，各株系均表現(xiàn)出適應(yīng)性變化，主要表現(xiàn)在初生根增加，側(cè)根數(shù)目減少，而ZmPIN1α基因過表達(dá)的效果更加明顯。比較低磷條件下不同株系的性狀差異，得出轉(zhuǎn)正義ZmPINα口植株的根數(shù)目是WT的141％～261％，但總根長是WT的98％～132％，即過表達(dá)ZmPIN1α促進(jìn)側(cè)根發(fā)生，這與低磷脅迫下生長素濃度梯度的局部變化相對應(yīng)。分析成株期植株的

30、形態(tài)，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)正義ZmPIN1α基因植株下部莖節(jié)間變短、穗位和株高均降低、側(cè)根數(shù)目增多、根系涉獵面積顯著增大，從而提高了植株對水分和養(yǎng)分的吸收能力，有利于產(chǎn)量提高。所創(chuàng)造的種質(zhì)材料可能在玉米耐密植育種中有很好的應(yīng)用價值。
　　 ZmPIN1b基因轉(zhuǎn)正義基因植株的莖葉生物量高于WT的，但未達(dá)到差異顯著程度，根系生物量則顯著高于WT的。其反義株系的表型和生物量與WT無明顯差別。在SP營養(yǎng)液培養(yǎng)下轉(zhuǎn)正義ZmPIN1b基因的植株根數(shù)目比W

31、T增加，為WT的129％～146％，根總長是WT的114％～138％。而轉(zhuǎn)反義基因株系的根數(shù)目和根總長比WT略有下降。在LP營養(yǎng)液中培養(yǎng)時，轉(zhuǎn)正義基因植株和轉(zhuǎn)反義基因植株都表現(xiàn)出對低磷脅迫的敏感性降低，側(cè)根數(shù)、總根數(shù)和SP培養(yǎng)液中的植株相差不大，與WT對低磷脅迫的應(yīng)答有顯著差異。可能ZmPIN1b影響了玉米在低磷脅迫條件下根系的適應(yīng)性變化。
　　 轉(zhuǎn)ZmAUX1正、反義株系的分析表明，過表達(dá)ZmAUX1的植株在低磷環(huán)境中能維持較

32、高的生物量和較好長勢。并且ZmAUX1的過表達(dá)調(diào)節(jié)其它生長素極性運輸相關(guān)基因的表達(dá)。
　　 該實驗結(jié)果表明，通過調(diào)節(jié)生長素極性運輸強(qiáng)度來改變玉米植株構(gòu)型及根系構(gòu)型是可行的，為玉米抗逆育種和高產(chǎn)育種提供了新思路。ZmPIN1a基因過表達(dá)對植株轉(zhuǎn)錄組影響
　　 采用Real-time RT-PCR方法分析了過表達(dá)和抑制表達(dá)ZmPIN1a對生長素極性轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)的影響，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)ZmPIN1a引起ZmAUX1、ZmPIN1

33、b、ZmPIN1c、ZmPIN3b、ZmPIN3b在幼葉和幼根中上調(diào)表達(dá)，在多數(shù)轉(zhuǎn)反義基因株系中這些基因則不同程度下調(diào)表達(dá)。ZmAUX1表達(dá)強(qiáng)度在過表達(dá)株系葉中是對照的3～6倍，在根中是對照的1.4～2.2倍；ZmPIN1b表達(dá)強(qiáng)度變化在根中和ZmAUX1相近，在葉中則低于ZmAUX1的，是對照植株的2～5倍；ZmPlN1c也表現(xiàn)出同樣的變化趨勢，但變化幅度較小。PIN3的2個成員的表達(dá)也受到ZmPIN1a過表達(dá)的誘導(dǎo)，且變化幅度大，但

34、與ZmPIN1a的表達(dá)強(qiáng)度對應(yīng)關(guān)系不明顯。ZmPIN5、ZmPIN8、ZmPIN9這幾個短loop的PIN基因表達(dá)變化不明顯。
　　 采用數(shù)字表達(dá)譜分析了不同供磷狀態(tài)下ZmPIN1a正、反義株系和對照的葉片和根中的差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)ZmPIN1a對轉(zhuǎn)錄組有較大影響，抑制ZmPIN1a表達(dá)對轉(zhuǎn)錄組影響相對較小，尤其在根中。過表達(dá)ZmPIN1a植株的根系形態(tài)和株型發(fā)生了顯著變化，轉(zhuǎn)錄組分析表明這些變化是大量基因表達(dá)變化引起的體

35、內(nèi)代謝反應(yīng)及生長發(fā)育調(diào)整的結(jié)果。生長素和乙烯的代謝及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑明顯受到ZmPIN1a表達(dá)水平的影響，光合作用在過表達(dá)ZmPIN1a植株中增強(qiáng)。另外，在過表達(dá)ZmPIN1a基因植株中一些中間代謝產(chǎn)物出現(xiàn)積累，晝夜節(jié)律相關(guān)因子出現(xiàn)不同變化趨勢。這些資料為深入了解生長素極性轉(zhuǎn)運與玉米株型之間的關(guān)系提供了大量信息。
　　 本工作利用兩個對低磷脅迫響應(yīng)有明顯差異的玉米自交系為材料進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組比較，鑒別出一些可能在玉米低磷脅迫反應(yīng)和根系發(fā)