入侵植物劍葉金雞菊繁殖特性與適應(yīng)策略研究.pdf

1、生物入侵是一個全球性問題,受到廣泛關(guān)注,明確生物入侵發(fā)生的原因和機制可以有效地控制和減少其入侵危害,鑒別能夠產(chǎn)生入侵性的植物特性引起國內(nèi)外學(xué)者極大的關(guān)注。繁殖是入侵種群建群的基本要求,與繁殖相關(guān)的特征可影響歸化和入侵的成功,這些特征對解釋進(jìn)而預(yù)測植物入侵是非常重要的,對入侵種繁殖特性的研究成為入侵生物學(xué)主要研究內(nèi)容之一。
　　 劍葉金雞菊(Coreopsis lanceolata)屬雙子葉植物綱(Dieoytledoneae),

2、菊目,菊科(Compositae),金雞菊屬。劍葉金雞菊原產(chǎn)于北美,1936年作為園林植物引入江西廬山,目前已在在全國許多地區(qū)擴散,并嚴(yán)重影響了這些地區(qū)的物種多樣性,為中國主要外來入侵物種之一。本論文通過對劍葉金雞菊有性繁殖特性、克隆繁殖特性、及其不同生境條件下的生理生態(tài)適應(yīng)特征與入侵性之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,重點探討了該物種游擊型克隆構(gòu)型的生態(tài)適應(yīng)意義及其克隆性對交配系統(tǒng)的影響,進(jìn)而揭示劍葉金雞菊有性繁殖保持機制。結(jié)果表明:
　　

3、 1.劍葉金雞菊每年4月下旬開始現(xiàn)蕾,5-11月為花果期。單個頭狀花序的花期為5-7 d,花序每天開1-2輪花,經(jīng)4-6 d,花序上的花朵可全部開放。從第6-7d開始,頭狀花序上的小花從外圍開始逐漸衰老,子房開始發(fā)育并伸長。從開花至花瓣全部脫落需8-9 d,至果實成熟開裂約需18 d。管狀花單花期從開放到散粉末期一般持續(xù)4-6 d,雄蕊已先于雌蕊成熟,因花藥結(jié)合成藥筒,且藥室內(nèi)向開裂,成熟的花粉粒散落在藥筒內(nèi)。隨花柱伸長花粉粒團(tuán)被推出

4、高出花冠,然后柱頭兩裂片展平,受粉面準(zhǔn)備接受傳粉昆蟲帶來的花粉。單個花序自交及同株異花授粉不親和,其P/O比為103549.40±7162.44,為異株異花授粉的異交型?；ㄐ蚋呋ǚ刍盍?開花初期1-4 d花粉活力非常可保持(94％-95％)保障了充足的花粉資源。劍葉金雞菊主要傳粉昆蟲為本地蜂,其一天訪花高峰時間為上午11:30min以前,此時段,平均每朵花序每30min訪花昆蟲數(shù)約10個左右。本地蜂在劍葉金雞菊種群的平均飛行距離為12.

5、71cm,最長飛行距離為60cm,每朵花停留時間較長約10s,昆蟲平均訪問劍葉金雞菊基株數(shù)為2.59株。充足的花粉資源、訪花昆蟲數(shù)量多及每個飛行回合較高訪問基株數(shù),保障了劍葉金雞菊高結(jié)實率(平均12000粒·株-1)。自然條件下其種子的萌發(fā)率累積萌發(fā)率約為50％-70％,且適宜條件下2-3d即可萌發(fā)。播種深度對劍葉金雞菊種子萌發(fā)具有顯著影響。土壤表層的種子萌發(fā)率最高,土層2 cm以下的種子萌發(fā)受到顯著抑制。營養(yǎng)豐富的土壤有利于劍葉金雞菊

6、種子萌發(fā),即在資源豐富的環(huán)境條件下劍葉金雞菊的入侵能力可能會加強。
　　 2.逃逸的劍葉金雞菊在野外能實現(xiàn)自我更新,并且正在向廬山自然森林生態(tài)系統(tǒng)擴散,但它們大多數(shù)在干擾比較強烈的生境出現(xiàn),如路邊、旅游景點開闊區(qū),其種群的伴生植物多為一些適應(yīng)范圍廣的雜草。不同海拔群落特征調(diào)查表明,劍葉金雞菊甚至比惡性入侵植物豚草(Ambrosia artemisiifolia)分布范圍還廣。劍葉金雞菊在廬山不同分布點的種群密度、種群生境及群落特

7、征表明,它有著廣泛的適應(yīng)性,其種群擴散的潛力比較大。無論是資源貧乏的巖石還是資源豐富的棄耕地生境,劍葉金雞菊種群克隆構(gòu)型均以密集型為主。劍葉金雞菊的密集型克隆生長的集團(tuán)化生長策略,使其種群耐貧瘠和干旱能力非常強,因而適應(yīng)不同生境的能力也非常強,這種生長策略使劍葉金雞菊個體能快速擴增并排擠本土植物,形成大面積的單一優(yōu)勢種群影響當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有浴?br>　　 3.整個生長季節(jié),劍葉金雞菊對摘除花處理的反應(yīng)是花芽分化數(shù)量增加了10多倍,劍葉

8、金雞菊對花器官的資源投入方式是一種補償策略,說明種子繁殖是劍葉金雞菊非常重要的繁殖策略。在整個生長季節(jié)劍葉金雞菊均可從根蘗長出密集型克隆分株,8月下旬開始其枝條開始出現(xiàn)游擊型克隆生長,而此時是否枝條產(chǎn)生游擊型克隆分株與是否接觸土壤無關(guān)。劍葉金雞菊不同生理時期的枝條產(chǎn)生克隆分株的能力不同,衰老期的枝條再生能力顯著高于幼年期和盛年期的枝條。因此,對劍葉金雞菊的機械防除宜在其生長早期進(jìn)行,秋冬季拔除的枝條應(yīng)妥善處理,以免認(rèn)為造成劍葉金雞菊的二

9、次擴散。隨著土壤N素及光照水平條件的下降,其游擊型克隆分株的分化數(shù)量并未增加,即游擊型克隆分株的產(chǎn)生不受生境特征影響,只與其生活史特征密切相關(guān)。這一特征可以理解為劍葉金雞菊對資源的最大化利用,具有顯著的進(jìn)化適應(yīng)意義。劍葉金雞菊的有性繁殖可以產(chǎn)生大量具有新基因型的個體及通過種子的長距離傳播進(jìn)入新的生境,而克隆繁殖以產(chǎn)生分株的方式可以使這個新基因型在生境固定下來并定居建群。本文研究結(jié)果表明劍葉金雞菊入侵與其繁殖特征密切相關(guān)。
　　

10、4.篩選了8對AFLP引物對廬山公路旁綠化帶(VB)和荒地(AF)兩個居群55份材料的遺傳多樣性了分析。8個引物共擴增出674條帶,其中有613個條帶為多態(tài)條帶,占90.9％。Shannon信息指數(shù)(I)和Nei基因多樣性(h)也揭示2個斑塊劍葉金雞菊的遺傳多樣性較高,其中AF斑塊最高,分別為0.49和1.57。公路邊和荒地居群的基因型比率(G/N)相對比較高,平均為0.67。模擬劍葉金雞菊克隆分株空間分布結(jié)果表明,基因型混合程度顯著影

11、響劍葉金雞菊植株的結(jié)實率,即克隆分株的驅(qū)散水平對劍葉金雞菊有性繁殖影響非常大。劍葉金雞菊居群遺傳多樣性高、傳粉昆蟲一個飛行回合較高的基株訪問數(shù)、及其生育期后期能通過莖節(jié)產(chǎn)生游擊型克隆分株使相同基因型在種群驅(qū)散開,這樣的一些特性降低了同株授粉的幾率,保障了花粉資源,從而避免了克隆性對異交交配系統(tǒng)的不利影響,保證了高異交率。
　　 5.光強是影響劍葉金雞菊入侵的重要環(huán)境因子,高光環(huán)境下其幼苗較高的相對生長速率(RGR)和植物單位重量