哺乳動(dòng)物Ⅰ型毛角蛋白及IRS角蛋白基因的分子進(jìn)化.pdf

1、在哺乳動(dòng)物進(jìn)化歷程中，毛角蛋白和IRS角蛋白的變異不產(chǎn)生致死效應(yīng)而容易保留下來(lái)。本研究中，系統(tǒng)地比較了10種哺乳動(dòng)物Ⅰ型毛角蛋白及IRS角蛋白基因的染色體圖譜。哺乳動(dòng)物Ⅰ型角蛋白基因均排列在同一條染色體上，且排列的順序基本一致，反映出進(jìn)化中的保守性。哺乳動(dòng)物Ⅰ型毛角蛋白基因簇位于KRT23與KRT13/KRT15基因之間；KRT33、KRT34、KRT31、KRT37、KRT38、KRT32、KRT35、KRT36基因簇和KRT39、K

2、RT40基因簇之間被一個(gè)KAP基因簇分隔開(kāi)：Ⅰ型IRS角蛋白基因簇位于KRT24與KRT10基因之間；即使其中某個(gè)或某幾個(gè)基因的缺失都不影響這種固有的排布，而且染色體上缺失基因的部位會(huì)留下一定長(zhǎng)度的空缺位置，這種保守的位置信息與基因的進(jìn)化起源形成密切的聯(lián)系。通過(guò)同源搜索發(fā)現(xiàn)Ⅰ型毛角蛋白及IRS角蛋白基因不是哺乳動(dòng)物特有，鳥類和爬行類中都存在它們的同源基因或基因片段。嚙齒目中有功能的毛角蛋白數(shù)量明顯少于其它哺乳動(dòng)物。人的Ⅰ型毛角蛋白及IR

3、S角蛋白數(shù)量與其它靈長(zhǎng)類的相當(dāng)。 哺乳動(dòng)物Ⅰ型毛角蛋白KRT31～38基因的GC含量遠(yuǎn)高于KRT39、40及IRS角蛋白基因，表明前者的基因轉(zhuǎn)換頻率應(yīng)高于后者。鴨嘴獸的Ⅰ型毛角蛋白和IRS角蛋白基因GC含量都遠(yuǎn)高于負(fù)鼠的。Ⅰ型毛角蛋白和IRS角蛋白基因的內(nèi)含子數(shù)目均保守。 進(jìn)化樹(shù)分析表明KRT39、KRT40基因簇和KRT33、KRT34、KRT31、KRT37、KRT38、KRT32、KRT35、KRT36基因簇形成兩

4、個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化單元，分別由兩個(gè)祖先基因進(jìn)化而來(lái)，這和它們?cè)谌旧w上的分布相一致。KRT39、KRT40、KRT32、KRT35、KRT36基因產(chǎn)生于哺乳動(dòng)物物種分化之前，進(jìn)化樹(shù)基本反映了物種進(jìn)化的關(guān)系。而KRT33、KRT34、KRT31基因是最晚進(jìn)化出來(lái)的毛角蛋白基因，它們的分化明顯晚于哺乳動(dòng)物物種的分化，目前仍然非?；钴S。 人角蛋白的進(jìn)化樹(shù)反映出Ⅰ型IRS角蛋白起源于KRT24。哺乳動(dòng)物Ⅰ型IRS角蛋白25～28在進(jìn)化樹(shù)中形成

5、獨(dú)立的分支，表明它們?cè)诓溉閯?dòng)物物種分化之前就已經(jīng)分化，在鳥類和爬行類基因組上也存在高度同源的序列，表明Ⅰ型IRS的祖先基因早在爬行類就已經(jīng)存在。Ⅰ型毛角蛋白和IRS角蛋白基因的啟動(dòng)子序列有差異表明它們表達(dá)調(diào)控的機(jī)制有所不同。 Ⅰ型毛角蛋白及IRS角蛋白基因的同源序列在爬行類動(dòng)物就存在，因此哺乳動(dòng)物的祖先應(yīng)該擁有多樣化的KRT基因家族。通過(guò)哺乳動(dòng)物與爬行動(dòng)物和鳥類基因組上Ⅰ型毛角蛋白及IRS角蛋白基因的比較，表明進(jìn)化出功能上有差別