豬肌肉中肌內(nèi)脂肪的研究進(jìn)展-中國種豬信息網(wǎng)—種豬養(yǎng)豬

1、豬肌肉中肌內(nèi)脂肪的研究進(jìn)展,陳 潤 生 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué),內(nèi)容提要,1.前言2.影響豬肌肉中IMF含量的因素2.1 品種（系）間差異2.2 選擇效應(yīng)2.3 年齡和不同肌肉組織2.4 性別2.5 背最長肌不同解剖部位2.6 管理制度3. 測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法4. 討論,1.前言,,1.前言,消費者對豬肉品質(zhì)的下降日益感到關(guān)切，迫使豬肉生產(chǎn)者和豬的育種改良計劃都把肉質(zhì)性狀列為重要的指標(biāo)。這是近2

2、0年來，國內(nèi)外豬育種改良工作的重要發(fā)展趨勢。,1.前言,對于優(yōu)質(zhì)豬肉的指標(biāo)性狀，研究者見仁見智提出各種意見和建議。拙文《優(yōu)質(zhì)豬肉的指標(biāo)及其度量方法》（陳潤生，2002）建議：“現(xiàn)階段以肌肉的顏色、pH和保（系）水力這三項國際通用區(qū)分生理正常與異常（PSE）豬肉的指標(biāo)，以及肌內(nèi)脂肪和肌肉嫩度這兩項能突出反映中國地方豬種優(yōu)良種質(zhì)特性的性狀做為首選指標(biāo)”。我提出這一建議的主要根據(jù)是，國際范圍內(nèi)肉類科學(xué)（Meat Science）的發(fā)展，以及我

3、國“六·五”計劃期間，《中國主要地方豬種質(zhì)特性的研究》課題組取得的肉質(zhì)性狀方面的研究成果。我在《中國一些地方豬種的肉質(zhì)特性》一文中，對此做了總結(jié)（陳潤生，1989a）。,1.前言,在我所建議的五項性狀中，肌內(nèi)脂肪（Intramuscular fat，縮寫為IMF，下同）對于肉的口感特性（嫩度、多汁性、滋味……）有重要影響。國內(nèi)自上世紀(jì)80年代初陳潤生等（1989a，1989b）對有代表性的中國一些地方豬的肌內(nèi)脂肪測定以來，近年

4、來吳德等（2001）對梅山豬及其雜種豬和曾永慶等（2004）對萊蕪豬及其雜種豬的肌內(nèi)脂肪含量也做了研究。從總體看來，國內(nèi)的研究還處在定量測定和IMF與其他肉質(zhì)性狀的表型相關(guān)的水平上，每個組合的供測豬樣本數(shù)少則1-3頭，多則不超過10頭，從所取得的數(shù)據(jù)很難分析和總結(jié)出可靠的結(jié)論，也難以在實際選擇和育種改良工作中利用。本文主要介紹國外研究者近年來對IMF的研究方法、內(nèi)容和取得的成果，以期對國內(nèi)擴展IMF的研究領(lǐng)域、深化研究內(nèi)容、提高研究水平

5、、促進(jìn)研究成果在豬育種改良計劃中的實際應(yīng)用進(jìn)程有所啟發(fā)和借鑒。,2.影響豬肌肉中IMF含量的因素,,2.1 品種（系）間差異,表1 中國地方豬種的肌內(nèi)脂肪（IMF）含量（%）,注：1.資料來源，陳潤生（1989a，1989b） 2.LD=豬背最長??；SM=豬半膜肌 3.與各自對照豬差異（+或-）是以百分單位來表示的。 4.*P<0.05, **P<0.01, 下同。,2.1 品種（系）間差異,表2 梅

6、山豬及其雜種豬的肌內(nèi)脂肪（%） 1,注：1.吳德等（2001）.轉(zhuǎn)引自.經(jīng)榮斌等（2005）養(yǎng)豬學(xué)分會三屆五次會刊（四川、綿陽）2.肩注字母不同者差異顯著（P<0.05）,下同。,2.1 品種（系）間差異,表3 萊蕪豬及其雜種豬的IMF（%）1,注：1.曾永慶等，2004.第二屆中國地方豬種保護(hù)與利用研討會會刊，45-50 2.*差異顯著（P<0.05）；**差異非常顯著P<0.01,2.1 品種（

7、系）間差異,表4 豬背最長肌IMF、硬脂酸和亞油酸（LSM±Se）1,注：1.LSM最小二乘均數(shù)，Se標(biāo)準(zhǔn)誤 2.摘引自Plastow, G. S. et al.,（2005）,2.1 品種（系）間差異,表5 不同品種豬肌內(nèi)脂肪（%）含量,注：肩注字母不同者差異顯著（P<0.05）,2.1 品種（系）間差異,綜合以上資料（表1至表5）可見，中國地方豬種IMF（%）含量，顯著高于外國品種豬，甚至高出2-3倍

8、以上。這是極其寶貴的品質(zhì)，為中國地方豬種的保護(hù)與利用提供了充分的科學(xué)依據(jù)。也為中國養(yǎng)豬業(yè)的持續(xù)發(fā)展，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬肉以滿足消費者需求，提供了豐富的遺傳資源保證。表4資料表明，梅山豬和杜洛克豬的IMF（%）量最高，二者差異不顯著，但均顯著高于其他3個品系。必須指出的是，這里的梅山豬實際是含梅山豬50%血緣的雜種豬。梅山豬IMF含量雖高但硬脂酸含量并不高，且低于杜洛克豬（P<0.05）。軟脂酸則反是，梅山豬與杜洛克豬差異不顯著，但顯著低

9、于其他三系（P<0.05）。表4資料也表明，18碳酸的含量存在品種差異，是受遺傳因素制約的。,2.2 選擇效應(yīng),Suzuki, K.等（2005）報導(dǎo)了對杜洛克豬IMF經(jīng)7個世代（1995—2001）的選擇試驗。性狀包括日增重（30-105kg，活重）、眼肌面積、背膘厚度（105kg活重時）、肌內(nèi)脂肪量（%），按同胞測定值。每世代平均群體大?。üi16.6頭，母豬44.5頭）、每年1個世代。4周齡斷乳，8周齡時按活重由每窩選擇1-

10、2幼公豬，2-4幼母豬，總計100頭豬的后備群。每世代選80頭豬做全同胞測定（30-105kg活重）。由多性狀選擇構(gòu)成動物模型：I=0.038DG+1.38EM-15.10BF+12.63IMF-56.68 I=選擇指數(shù) DG=測定期平均日增重（g） EM=眼肌面積（cm2） BF=背膘厚度（cm）

11、 IMF=肌內(nèi)脂肪量（%）,2.2 選擇效應(yīng),為避免過快喪失遺傳多樣性，第1世代，公豬實行系內(nèi)選擇，母豬實行窩內(nèi)選擇，從第3世代開始，用BLUP法選擇?，F(xiàn)將選擇結(jié)果摘要列于表6、表7、表8和圖1（Suzuki等，2005）。,表6 選擇性狀的均值、遺傳力（h2）、共同環(huán)境效應(yīng)（C2）和遺傳標(biāo)準(zhǔn)差（σG）,2.2 選擇效應(yīng),2.2 選擇效應(yīng),表7 生產(chǎn)性狀與肉質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)（rG±sd）和表型相關(guān)（rp）,2.2 選擇效應(yīng)

12、,表7資料表明，IMF與ADG間rG=0.25和rp(0.06)相關(guān)較弱；與LMA呈弱負(fù)遺傳相關(guān)（-0.26），且為非理想相關(guān)，與BF間相關(guān)也不強，表明IMF是不依存于胴體總脂肪，是獨立遺傳變量。LMA與DL呈強正遺傳相關(guān)，rG=0.64，且為非理想相關(guān)。BF與TEND間呈強負(fù)遺傳相關(guān)rG=-0.59，表明選擇降低背膘厚度會導(dǎo)致肌肉嫩度變差。,2.2 選擇效應(yīng),表8 肉質(zhì)性狀間的rG和rP（用最大似然法估計）,2.2 選擇效應(yīng),表8

13、資料表明，IMF與肌肉嫩度間rG=-0.09，相關(guān)極弱，其他研究者報告，rG=0.15(Sellier,1998);rG=-0.10(De Vries等,1994)。但I(xiàn)MF與DL(rG=-0.70)和與CL(rG=-0.42)呈強和中等負(fù)遺傳相關(guān)。這表明隨著IMF量的提高，使肌肉系水力和熟肉率得到改善，這是很理想的。IMF與pH呈強負(fù)遺傳相關(guān)（rG=-0.51），也值得注意，IMF含量高的肌肉，pH值也低。IMF與膠原蛋白（COL）

14、rG=0.43，呈中等遺傳相關(guān)，表明IMF與結(jié)締組織含量呈正相關(guān)。順便指出，鮮肉中水分損失（DL）與烹煮損失（CL）。只有中等表型相關(guān)，而幾乎沒有遺傳相關(guān)（rG=0.01）。其他研究者報告，這兩個性狀間rG(0.16)也很低。Suzuki等（2001）報告為rG=0.19。這表明這兩個性狀的系水力機制是不同的。,2.2 選擇效應(yīng),,圖1 各世代育種值的變化（用加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差為單位表示σA）,2.2 選擇效應(yīng),圖1顯示，IMF和ADG的選

15、擇反應(yīng)較大，而LMA則較小，可能是由于選擇差較小所致。經(jīng)過7世代選擇，IMF向增加方向變化。IMF的遺傳改良，導(dǎo)致肌肉系水力改善，但并未改善肌肉嫩度，這可能是由于IMF與膠原蛋白（COL）呈正遺傳相關(guān)（rG=0.43）所致。,2.3 年齡和不同肌肉組織,表9 不同周齡和肌肉中IMF含量,2.3 年齡和不同肌肉組織,表10 IMF與年齡、胴體重和背膘厚的相關(guān)（r）,2.4 性別,據(jù)Newcom等（2005）報導(dǎo)，試驗用589頭杜洛克

16、豬，隨機交配，于175.29±11.23日齡和活重115.83±8.65kg時屠宰，測定第10肋處眼肌的IMF（%），結(jié)果是，幼公豬3.62±0.08；幼母豬為3.01±0.12，公豬大于母豬，性別間差異達(dá)到極顯著水準(zhǔn)（P<0.001）。Newcom等 (2004)報導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)IMF含量（%）有性別差異，閹公豬為2.87±0.12，幼母豬2.21±0.12。,2.5 背最

17、長肌不同解剖部位,文獻(xiàn)中對IMF（%）測定值的報導(dǎo)往往有很大差異，對IMF含量與其他肉質(zhì)性狀的影響也往往得出不同或相反的結(jié)論。這反映在IMF與肌肉多汁性、嫩度、堅實性、系水力等性狀的相關(guān)性研究上更為突出。為了避免不同肌肉的影響，研究者大多選用豬背最長肌。但對這一大塊肌肉的不同解剖部位的IMF（%）量，很少考慮，以致不同研究報告中的結(jié)果，缺乏可比性，不利于對品種特性的正確認(rèn)識，也不知道究竟用背最長肌中哪一部位測定IMF（%）最有價值。,2

18、.5 背最長肌不同解剖部位,Faucitano等（2004）為解決上述問題，將背最長肌沿長軸分為14個肉段（從倒數(shù)第3腰椎至第5胸椎），每段切取2cm厚肉樣供分析用。試驗用杜×長·大雜種豬50頭（閹公28，幼母22頭）。屠宰活重107±5.0kg。宰后24小時由左半胴取肉樣，對每切塊表面按加拿大豬肉大理石紋評分標(biāo)準(zhǔn)圖（NPPC，1999）進(jìn)行目測評分（1分最少，10分最豐富）。對全部肉樣進(jìn)行修整，去除周邊

19、的結(jié)締組織，肌間脂肪和外圍肌肉，然后磨碎、真空包裝、貯存在-20℃冰箱中備分析用。按Association of Official Agricultural Chemists(1990)公布的統(tǒng)一方法進(jìn)行LMF化學(xué)分析測定?，F(xiàn)將研究結(jié)果摘要分別列于表11、表12和圖2。,2.5 背最長肌不同解剖部位,表11 背膘厚、眼肌厚度、肌內(nèi)脂肪和大理石紋評分,表12 按各部位的IMF量和大理石紋評分估計背最長肌總IMF的準(zhǔn)確度（R2）,注：1

20、.T5=第5胸椎……T14=第14胸椎；L4=倒數(shù)第3腰椎； 2.R2 =決定系數(shù)，Rsd=剩余標(biāo)準(zhǔn)差,2.5 背最長肌不同解剖部位,表12資料表明，T10-T12的IMF決定系數(shù)較高（R2=0.94-0.95）。T8-T9和T13-L1的決定系數(shù)也很高（R2變動在0.91-0.93），也是預(yù)測IMF量的較好部位，盡管這后一部位IMF絕對含量較低（圖2）。表12所列R2值的研究結(jié)果，為我曾建議的IMF測定取肉樣部位（第1

21、0～12胸椎部），提供了有力支持（陳潤生，2002）。大理石紋評分與IMF含量的最強相關(guān)部位是T9，決定系數(shù)（R2）為0.82，次強相關(guān)部位是T10（R2=0.81），可供根據(jù)大理石紋評分估計IMF含量的參考。,2.5 背最長肌不同解剖部位,,圖2 不同性別豬背最長肌各部位的IMF（%）及其標(biāo)準(zhǔn)差（SD),2.5 背最長肌不同解剖部位,從圖2可見，在T5至T8（胸椎中部）和L2至L4（腰部）的IMF量較高，而最末3個胸椎（T12、T1

22、3和T14）和第1腰椎（Lr）部分IMF量較低。其他研究者（Bout和Girard,1988；Van Oeckel和Warrats，2003）也報導(dǎo)過胸椎部的IMF含量高于腰椎部。圖2還顯示，背最長肌各段的IMF量受性別影響不大，但Boat和Girard(1988)的報告以及Newcom等(2005)，均發(fā)現(xiàn)閹公豬值較高。,2.5 背最長肌不同解剖部位,,圖3 不同性別豬背最長肌各部位的大理石紋評分及其標(biāo)準(zhǔn)差（SD）,圖3示出豬背最長

23、肌各段的大理石紋評分在2—3范圍（微量到適度）。粗略地看，各肉段大理石紋評分（表面可見脂肪）與IMF量有相似趨勢，T7—T9評分較高，而T12—L1評分較低，這表明肌內(nèi)脂肪量與大理石紋評分是相關(guān)的，所應(yīng)用的加拿大大理石紋評分標(biāo)準(zhǔn)對于預(yù)測IMF量是有效的。大理石紋評分有性別效應(yīng)，閹公豬為2.77分，幼母豬為2.35分。,2.5 背最長肌不同解剖部位,本研究資料還表明，IMF含量和大理石紋評分沿豬背最長肌各部位間是有差異的，從圖2和圖3上方

24、T型杠（相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差單位）可以看出，這兩個性狀變異較大區(qū)域均出現(xiàn)在腰椎中部和胸椎中部的背最長肌，而最末兩個胸椎部背最長肌變異較小?？偟目磥?，胸部后段（10—12胸椎）背最長肌的IMF量對于整個背最長肌的IMF平均含量最有代表性。R2估值顯示，這些參數(shù)有很高準(zhǔn)確度和重復(fù)率，對于豬肉質(zhì)評定有很好的應(yīng)用價值。大理石紋主觀評分與IMF含量呈正相關(guān)，且簡便易行，可以做為預(yù)測IMF含量的參考和納入肉質(zhì)評定指標(biāo)體系。,2.6 管理體制,表13 不

25、同管理體制對豬肉質(zhì)性狀的影響,2.6 管理體制,表13資料表明，飼糧對肌內(nèi)脂肪含量有顯著影響，在有機豬舍管理體制下的IMF量（%），有機飼糧為1.37(%)，普通飼糧為1.19(%)，差異達(dá)顯著水準(zhǔn)（P<0.05）；而普通豬舍下兩種飼糧所得IMF量（%）分別為1.61和1.39，均相應(yīng)高于有機制豬舍下的IMF（%）含量，且差異顯著（P<0.05）。沒發(fā)現(xiàn)豬舍×飼糧間存在顯著互作效應(yīng)（NS）。其他觀測性狀，大多差

26、異不顯著。,3.測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法,,3.測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法,Ville等（1997）應(yīng)用超聲波和核磁共振（nuclear magnetic resonance, NMR）技術(shù)活體估測豬背最長肌的肌內(nèi)脂肪含量。試驗用比利時施格（Seghers）雜種豬，分屬3個品系。每系公、母豬各30頭，于活重20、60和100kg用活組織采樣（biopsy）進(jìn)行化學(xué)分析取得IMF（%）量做為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)（表14）。同

27、時對最后肋骨處背最長肌做超聲波和NMR圖象測定，現(xiàn)將統(tǒng)計分析后所得結(jié)果分別列于表15和表16。,3.測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法,表14 不同活重時IMF（%）化學(xué)分析值,表14表明，活重20和60kg階段，IMF（%）系間差異顯著，A系100kg階段IMF（%）顯著高于活重20和60kg（P<0.05），活重20kg和60kg階段系內(nèi)IMF（%）差異不顯著。,3.測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法,表15 活重

28、20kg時超聲測定回歸分析,注：1.b=回歸系數(shù) 2.R2=決定系數(shù),表15資料表明，回歸系數(shù)（b）差異不顯著。決定系數(shù)（R2）較低，意味著估測值準(zhǔn)確度較低，回歸方程不宜實際利用。,3.測定肌內(nèi)脂肪（IMF）的新技術(shù)和新方法,表16 IMF（%）化學(xué)分析與NMR估值,表16是用14頭豬取得的資料，化學(xué)分析法3系間差異顯著。NMR法，僅C系與其他二系間差異顯著。兩種測定方法間，除B系外差異均不顯著。所得回歸方程（R2=0.

29、8077），準(zhǔn)確度也不夠高。,4. 討 論,,4.討論,肌內(nèi)脂肪含量不僅是優(yōu)質(zhì)豬肉的重要指標(biāo)，而且是中國地方豬種優(yōu)良種質(zhì)特性的重要性狀。無論從國內(nèi)對多個地方豬種IMF的測定資料，或中國地方豬種輸出到歐、美后，國外研究者的測定資料，都一致證明，中國地方豬種IMF含量超過國外品種，粗略地說，一些中國地方豬種尤其是以民豬和萊蕪豬為代表的華北型豬，IMF含量平均約為5%，變動范圍3%-9%。江海型豬種中太湖豬主要品系（梅山豬、二花臉豬）、姜曲海

30、豬也都有很高的IMF含量。西南型的內(nèi)江豬、榮昌豬也不例外。國外品種除杜洛豬的IMF含量較高外，其他品種豬大致在2.0%，變動范圍1.2%-4.0%?？梢哉f，中國一些地方豬肌內(nèi)脂肪含量的下限，幾乎相當(dāng)于國外肉用型品種豬的上限，有的甚至高出后者2-3倍。,4.討論,根據(jù)國內(nèi)外對不同品種（系）和基因型豬的IMF（%）的研究，在拙文《優(yōu)質(zhì)豬肉的指標(biāo)及其度量方法》中提出（陳潤生，2002），一般肉用型豬的IMF含量在3.0%-4.0%為理想值，2

31、.0%-2.9%為較理想值；1.5%-2.0%為尚可接受值，<1.5%為較低值”。這是考慮到現(xiàn)在廣泛應(yīng)用于養(yǎng)豬生產(chǎn)中的大多數(shù)肉用型品種（系）及其雜種肉豬的實際情況提出的參考指標(biāo)。國外研究者也認(rèn)為IMF含量低于2.5%則肌肉口感變差（Wood, 1985; Enser等，1991）。對于一些國外品種（系）及雜種肉豬要達(dá)到上述理想指標(biāo)，尚需付出很大努力和假以時日。但是，對于一些中國地方豬種則已達(dá)到或超過這一理想指標(biāo)，這是難能可貴的，值

32、得我們倍加珍視的?？紤]到性狀間的遺傳相關(guān)，有理想與非理想之別，IMF含量并非是愈高愈好，根據(jù)現(xiàn)在的研究資料我們還提不出這一理想閾值，這為中國地方豬種的研究者提出了今后值得重視的研究課題。,4.討論,盡快實現(xiàn)IMF測定方法的標(biāo)準(zhǔn)化。測定方法的標(biāo)準(zhǔn)化和規(guī)范化才能使所得數(shù)據(jù)用于品種間、品系間和個體間的比較，也為將IMF的測定值實際應(yīng)用于選種實踐奠定科學(xué)基礎(chǔ)。我們國內(nèi)文獻(xiàn)中報導(dǎo)的各品種間IMF含量存在較大的差異。并不能真實和完全地反映品種間的遺

33、傳差異，許多因素，諸如，供試豬的屠宰日齡和活重、不同肌肉、同一肌肉的不同解剖部位、取樣時間、肌肉樣品的現(xiàn)場處理（真空包裝、冷凍等）、測定前樣品的預(yù)處理和含量的計算以什么為基準(zhǔn)等等都對測定值產(chǎn)生很大影響，使測定值失去應(yīng)用價值和比較基礎(chǔ)。在國家標(biāo)準(zhǔn)制定前，建議應(yīng)用國際標(biāo)準(zhǔn)：Association of Official Agricultural Chemists, 1990. Official Methods of Analysis. 15

34、th ed. AOAC, Washington, DC.,4.討論,建議測定豬背最長肌的IMF含量，因為這塊肌肉大，取樣方便，容易準(zhǔn)確定位，為國內(nèi)外研究者所樂意采用。為避免取樣部位造成誤差，我在《優(yōu)質(zhì)豬肉的指標(biāo)及其度量方法》一文中（2002）建議，采取第10—12胸椎部背最長肌，這一建議與Faucitano(2004)的研究結(jié)果，不謀而合。表12資料表明，這一段背最長肌IMF含量（%）對整個背最長肌IMF含量估計的準(zhǔn)確度（R2）高達(dá)0.

35、94—0.95，完全達(dá)到實際應(yīng)用的可能?，F(xiàn)在國內(nèi)一些研究者，習(xí)慣于在豬的胸腰椎接合部采取背最長肌肉樣進(jìn)行化學(xué)分析，這一部位R2(0.91—0.92)為次高區(qū)段，也是可以應(yīng)用的，但關(guān)鍵是全國應(yīng)有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，并考慮與國際接軌問題。,4.討論,建議深入研究IMF與豬的生長性狀，特別是與胴體性狀和其他肉質(zhì)性狀間的相關(guān)研究，從表型相關(guān)研究提高到遺傳相關(guān)水平。不僅僅是為了尋找強相關(guān)性狀進(jìn)行間接選擇，而且也是為確定IMF含量的最宜水平提供科學(xué)依據(jù)。研究

36、業(yè)已證明，IMF含量與其他重要的肉質(zhì)性狀并非呈線性的、理想的遺傳相關(guān)。為取得可靠的遺傳相關(guān)的參數(shù)，試驗設(shè)計應(yīng)合理并要求供測豬數(shù)達(dá)到有效的家系含量，這雖然增大了工作量，但確是必需的要求。,4.討論,利用現(xiàn)代技術(shù)開展IMF的測定研究。超聲波和核磁共振圖象分析為無損傷測定IMF，并將IMF性狀納入選擇指標(biāo)，進(jìn)行該性狀的遺傳改良提供了可能。利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，尋找決定IMF性狀的主效基因和相關(guān)基因，開展標(biāo)記輔助選擇，也展示了誘人的前景。施啟