植物雄性不育的遺傳

1、www.sxdtdx.edu.cn,遺 傳 學(xué) Genetics,授課教師: 韓志平山西大同大學(xué)農(nóng)學(xué)院,www.sxdtdx.edu.cn,第14章 群體遺傳與進(jìn)化,第一節(jié) 群體的遺傳組成第二節(jié) 遺傳平衡定律第三節(jié) 改變基因頻率的因素第四節(jié) 物種形成與自然選擇學(xué)說第五節(jié) 分子進(jìn)化,www.sxdtdx.edu.cn,,群體遺傳學(xué)(population genetics)：以孟德爾理論為基礎(chǔ)，應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)方

2、法研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為生物進(jìn)化的實質(zhì)是群體遺傳組成的變化，因此群體遺傳學(xué)是進(jìn)化的理論基礎(chǔ)。1908年，英國Hardy和德國Weinberg提出了群體遺傳平衡定律，開創(chuàng)了群體遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域。,www.sxdtdx.edu.cn,第一節(jié) 群體的遺傳組成,1、孟德爾群體孟德爾群體(Mendelian population)：享有一個共同的基因庫，個體間能相互交配并能繁育后代的群體。最大的孟

3、德爾群體是物種。遺傳學(xué)群體多用于有性繁殖且經(jīng)常是異交的種群。孟德爾群體內(nèi)各個體間的交配是隨機的，每個個體都有同等的交配機會?；驇?gene pool)：一個群體所包含的所有基因的總和，即一個群體全部個體所含有的全部基因。,www.sxdtdx.edu.cn,,2、等位基因頻率和基因型頻率基因頻率(gene frequency)：一個群體中，某一等位基因占該位點上等位基因總數(shù)的比率，又稱等位基因頻率(allele frequency

4、)?；蛐皖l率(genotype frequency)：一個群體內(nèi)某一基因型個體所占的比率。任一基因座的全部等位基因頻率之和=1；任一座位的全部等位基因組成的基因型頻率總和也=1。,www.sxdtdx.edu.cn,,群體的遺傳結(jié)構(gòu)：群體中各等位基因的頻率，以及由不同的交配體制產(chǎn)生的各種基因型在數(shù)量上的分布特征。例：某一群體中，AA個體60個，Aa個體120個，aa個體20個。則該位點上等位基因總數(shù)為：2×(60+12

5、0+20)=400個，用P、H、Q分別代表AA、Aa、aa三種基因型頻率，p、q分別代表A和a的基因頻率。則有：P=60/200=0.3，H=120/200=0.6，Q=20/200=0.1p=(60×2+120)/400=0.6，q=(20×2+120)/400=0.4因此，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系為： p=P+1/2H，q=Q+1/2H，且p+q=1，P+H+Q=1,www.sxdtdx.

6、edu.cn,第二節(jié) 遺傳平衡定律,1908年，英國數(shù)學(xué)家Hardy和德國醫(yī)生Weinberg分別提出了群體基因頻率的平衡法則—遺傳平衡定律(law of genetic equilibrium)，又稱哈迪-魏伯格定律(law of Hardy-Weinberg)。主要內(nèi)容：在一個無限大的可隨機交配的群體中，如果沒有任何其他因素，如突變、選擇、遷移和遺傳漂變等的干擾，則群體中各基因頻率和基因型頻率世代保持不變；若不平衡，隨機交配一代即

7、可達(dá)到平衡。,www.sxdtdx.edu.cn,,遺傳平衡群體中，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系為： P=p2，H=2pq，Q=q2，且p2+2pq+q2=11、一對等位基因的遺傳平衡遺傳平衡定律的推導(dǎo)包括3個步驟：①從親本基因型到其產(chǎn)生的配子基因頻率；②從配子的隨機組合到其產(chǎn)生的合子基因型頻率；③由合子的基因型頻率計算子代的基因頻率。,www.sxdtdx.edu.cn,,設(shè)一個群體，由親本產(chǎn)生的雌雄配子中，A

8、、a基因的頻率各為p和q，雌雄配子隨機組合產(chǎn)生的合子基因型頻率為：,后代3種合子AA、Aa、aa的頻率分別為p2、2pq和q2，基因頻率與上代完全一樣，分別為： p=P+1/2H=p2+1/2(2pq)=p(p+q)=p q=Q+1/2H=q2+1/2(2pq)=q(p+q)=q繼續(xù)隨機交配一代，后代中3種基因型頻率仍為P=p2、H= 2pq、Q=q2，基因頻率仍為p和q。,www.sxdtdx.edu

9、.cn,,驗證遺傳平衡定律的另一種方法：使親代個體隨機交配，各種交配頻率完全由親本基因型頻率決定：,各種交配類型的頻率為(P+H+Q)2的展開，9種交配類型可合并為6項：(P+H+Q)2=P2+H2+Q2+2PH+2PQ+2HQ,www.sxdtdx.edu.cn,各種交配類型的子代基因型頻率,后代中3種基因型頻率仍為p2、2pq和q2。在沒有其他因素的干擾下，只要群體內(nèi)各個體間隨機交配，這種平衡狀態(tài)就保持不變。,www.sxdtdx.

10、edu.cn,,例：某群體3種基因型AA、Aa、aa的頻率分別為0.6、0.4和0，則該群體A、a基因的頻率分別為： p=0.6+1/2×0.4=0.8， q=0+1/2×0.4=0.23種基因型頻率≠p2、2pq和q2，故為不平衡群體。隨機交配一代后，3種基因型AA、Aa、aa的頻率分別為： P=p2=0.64， H=2pq=0.32， Q=q2=0.04基因頻率與基因型頻率的

11、關(guān)系符合平衡群體的條件，群體達(dá)到平衡。,www.sxdtdx.edu.cn,基因頻率和基因型頻率的變化動態(tài),,www.sxdtdx.edu.cn,,2、復(fù)等位基因的遺傳平衡遺傳平衡定律適用于復(fù)等位基因。設(shè)某群體含有A、a、a’三個復(fù)等位基因，頻率分別為p、q、r，且p+q+r=1。一個足夠大的隨機交配群體達(dá)到平衡時，3個復(fù)等位基因的頻率與6種基因型頻率的關(guān)系為： (A a a’)2=AA Aa aa

12、 Aa’ aa’ a’a’ p q r p2 2pq q2 2pr 2qr r2即平衡狀態(tài)下復(fù)等位基因頻率與基因型頻率的關(guān)系為：p=p2+1/2(2pq+2pr) q=q2+1/2(2pq+2qr) r=r2+1/2(2pr+2qr),www.sxdtdx.edu.cn,,即某基因頻率是其純合體頻率與含有該基因的全部雜合體頻率的一半之和。設(shè)

13、決定ABO血型的3個復(fù)等位基因IA、IB、i頻率分別為p、q、r，在自由婚配情況下，后代基因型頻率為：,即A、B、AB、O各血型的表現(xiàn)型頻率為： A=p2+2pr， B=q2+2qr， AB=2pq， O=r2,www.sxdtdx.edu.cn,,因此，i基因的頻率為O血型頻率的平方根，r=√r2=√O A+O=p2+2pr+r2=(p+r)2，即有p+r=√A+O由于p+q+r=1，所以有q=

14、1-√A+O。同理，p=1-√B+O例：已知基因頻率IA=0.36、IB=0.20、i=0.44，則該群體中A型個體的預(yù)期頻率為：p2+2pr=0.362+2×0.36×0.44=0.446B型、AB型、O型個體的預(yù)期頻率分別為：q2+2qr=0.216、 2pq=0.144、r2=0.194。孟德爾群體的基本特征：當(dāng)環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變時，基因頻率在各世代保持不變。,www.sxdtdx.edu.cn,第三

15、節(jié) 改變基因頻率的因素,自然界中不存在無限大的隨機交配群體，也沒有絕對不受其他因素干擾的基因，因此不存在理想的遺傳平衡群體。影響遺傳平衡的因素主要有突變、選擇、遷移和遺傳漂變。1、突變突變(mutation)對群體的遺傳組成有兩個作用：①影響群體的基因頻率；②為自然選擇提供原始材料。,www.sxdtdx.edu.cn,,設(shè)A基因頻率p，a基因頻率q=1-p。A→a的正突變率u，a→ A的回復(fù)突變率v，則每代有(1-q)u的A基因

16、突變?yōu)閍，有qv的a基因回復(fù)突變?yōu)锳。當(dāng)(1-q)u＞qv時，a基因頻率增加；當(dāng)(1-q)u＜qv時，a基因頻率減少。突變一代后a基因頻率的變化為： △q=(1-q)u-qv經(jīng)多代突變，當(dāng)(1-q)u=qv時，△q=0，基因頻率保持不變，群體達(dá)到遺傳平衡。平衡時的基因頻率取決于基因的突變頻率，即有： q=u/(u+v)， p=v/(u+v),www.sxdtdx.edu.cn,,如果只有正突變，沒有回復(fù)突變，即v=0，設(shè)A基

17、因的初始頻率為p0，則經(jīng)過n個世代后，群體中A基因的頻率為： pn=p0(1-u)n多數(shù)基因的突變頻率u很小(10-4～10-7)，且突變緩慢，因此突變對基因頻率的改變很難。但對于世代周期很短的微生物，突變有可能成為改變基因頻率的重要因素。突變壓(mutation pressure)：由于突變所造成的群體中基因頻率改變的趨勢。,www.sxdtdx.edu.cn,突變對改變基因頻率的作用,,www.sxdtdx.ed

18、u.cn,,2、選擇選擇(selection) ：在與環(huán)境競爭中生存下來并能繁殖后代的生物體，將有利于生存和繁殖的性狀傳遞給后代，引起種群遺傳結(jié)構(gòu)的改變，使群體向著更加適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展。自然選擇是改變?nèi)后w基因頻率的重要因素，也是生物進(jìn)化的驅(qū)動力量。自然選擇的本質(zhì)：群體中不同遺傳變異體具有的差別生活力(viability)和差別生殖力(fertility)。,www.sxdtdx.edu.cn,,（1）適合度與選擇系數(shù)適合度(fi

19、tness)：又稱適應(yīng)值(adaptive value)，是度量自然選擇作用的參數(shù)，指一個個體能夠生存并把其基因傳遞給子代的相對能力，用w表示。適合度常用相對生育率衡量。具有最高生育率的基因型的適合度定為1，致死或不育基因型個體的適合度定為0，其它基因型的適合度在0～1之間。選擇系數(shù)(selective coefficicent)：度量自然選擇強度即選擇壓的參數(shù)，指某一基因型在選擇的作用下降低的適合度，用s 表示。,www.sxdtd

20、x.edu.cn,,適合度與選擇系數(shù)的關(guān)系： s=1-ww=1，s=0時，選擇不起作用；w=0，s=1時，為完全選擇；0<w<1時，即0<s<1時，為不完全選擇。適合度和選擇系數(shù)的計算如下：,www.sxdtdx.edu.cn,,例：人類群體中軟骨發(fā)育不全癥患者108人共生育了27個子女，而其同胞457人共生育了582個子女。故侏儒癥患者的相對生育率即適應(yīng)值為：w=(27/108)/(457/582)=

21、0.2即每個正常人平均能留下1個子女，而侏儒癥患者只能留下0.2個后代。,www.sxdtdx.edu.cn,,相同基因型的個體在不同的環(huán)境條件下適合度可能不同。如19世紀(jì)初歐洲工業(yè)城市近郊鱗翅目昆蟲的工業(yè)黑化現(xiàn)象(industrial melanism)。椒花蛾(B. betularia)最初都是淺灰色的，隨著棲息環(huán)境被污染，黑色個體比例迅速上升。研究表明，工業(yè)污染區(qū)淺灰色椒花蛾(dd)被黑色類型(DD、Dd)取代的主要原因是鳥類的

22、選擇型捕食作用。,www.sxdtdx.edu.cn,,椒花娥的捉放試驗（捕捉-標(biāo)記-釋放-再捕捉）表明，污染區(qū)黑色類型的生存率高，與之比較淺灰色類型的適合度只有0.47；非污染區(qū)則淺灰色類型的生存率和適合度高于黑色類型。,,www.sxdtdx.edu.cn,,（2）對隱性純合體不利的選擇設(shè)等位基因A對a為完全顯性，則雜合體Aa與顯性純合體AA的適合度都是1，選擇僅對隱性純合體aa起作用。設(shè)A、a的初始頻率分別為p、q，不利于aa的

23、選擇系數(shù)為s，則經(jīng)一代選擇后，a基因的頻率由q變?yōu)椋簈1=Q1+1/2H1=q2(1-s)/(1-sq2) + 1/2×2pq/(1-sq2) = q(1-sq)/(1-sq2),www.sxdtdx.edu.cn,,選擇一代后，a基因頻率的改變量為： △q= q1-q = q(1-sq)/(1-sq2)-q = -sq2(1-q)/(1-sq2)當(dāng)q或s很小時，a基因頻率的改變量為：△q ≈ -sq2(1-

24、q)當(dāng)純合隱性個體致死或不育即s=1時，經(jīng)一代選擇，a基因的頻率為： q1=0+1/2×2p0q0/(p02+2p0q0)= q0/(1+q0)a基因頻率的改變量為：△q=q1-q0=q0/(1+q0)-q0= -q02/(1+q0),www.sxdtdx.edu.cn,,連續(xù)兩代隱性基因頻率的關(guān)系為：qn+1=qn/(1+qn)經(jīng)n代選擇后，a基因頻率的一般式為： qn=q0/(1+nqn)從q0→qn的改變所需

25、的世代數(shù)為： n=1/qn-1/q0 當(dāng)qn=1/2q0時，有n=1/q0，表明隱性基因頻率減至初始頻率一半所需的世代數(shù)是初始基因頻率q0的倒數(shù)。例：通過讓所有白化癥患者絕育，使某地區(qū)人群中白化癥基因c頻率從0.01→0.005，需n=1/q0=100代人的努力。說明優(yōu)生學(xué)措施對于降低隱性致病基因頻率的效率極低。,www.sxdtdx.edu.cn,不同選擇系數(shù)下有害隱性基因頻率改變所需代數(shù),不同選擇系數(shù)下，基因頻率從0.99降到

26、0.1的速度均較快；但基因頻率進(jìn)一步降低，速度就相當(dāng)緩慢。對于稀少的隱性基因，選擇效應(yīng)緩慢的原因是大多數(shù)隱性基因存在于雜合體中，自然選擇對其不起作用。隱性基因頻率越低，群體中雜合體的頻率相對越高。,www.sxdtdx.edu.cn,,（3）對顯性基因不利的選擇對顯性基因不利的選擇更為有效。如果顯性基因具有致死效應(yīng)，則選擇一代后其頻率就等于0；如果顯性基因的選擇系數(shù)減小，選擇效應(yīng)就大大放慢。設(shè)顯性基因A的頻率為p，對AA、Aa的選擇

27、系數(shù)為s，則選擇一代后，A基因頻率由p變?yōu)椋?p(1-s)/[1-sp(2-p)],www.sxdtdx.edu.cn,,選擇一代后，A基因頻率的改變量為： △p= p1-p = p(1-s)/[1-sp(2-p)]-p = -sp(1-p)2/[1-sp(2-p)]當(dāng)s很小時，A基因頻率的改變量為：△p ≈ -sp(1-p)2。由于p=1-q，△p ≈ -sq2(1-q)。說明當(dāng)選擇系數(shù)很小時，△p和△q都接近于

28、-sq2(1-q)。但如果對顯性個體和隱性個體的選擇系數(shù)相同，則由于部分隱性基因以雜合體形式存在，顯性基因頻率的改變要大于隱性基因。,www.sxdtdx.edu.cn,,（4）對雜合體有利的選擇當(dāng)雜合體具有選擇優(yōu)勢時，Aa的適合度最高為1；AA和aa的適合度相對較低，設(shè)其選擇系數(shù)分別為s和t。則選擇一代后，AA、Aa、aa基因型的頻率分別變?yōu)椋?www.sxdtdx.edu.cn,,選擇一代后，a基因頻率的改變量為：

29、 △q= q1-q = q(1-qt)/(1-sp2-tq2)-q = pq(ps-qt)/(1-sp2-tq2)對雜合體有利的選擇會導(dǎo)致群體出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡多態(tài)。達(dá)到遺傳平衡時，△q=0，如果兩個等位基因同時存在于群體中，即p和q≠0，則只有ps-qt=0。這樣，平衡時等位基因的頻率分別為： q=s/(t+s)， p=t/(t+s)說明基因的平衡頻率與選擇系數(shù)s和t有關(guān)，但僅取決于相對大小，與其實際值無關(guān)。,www.sxdtdx

30、.edu.cn,,例：人的鐮形紅細(xì)胞貧血癥在非洲和亞洲某些群體中比較普遍。HbSHbS純合體產(chǎn)生異常的血紅蛋白，多數(shù)個體在性成熟前死亡，適合度≈0；但在瘧疾流行區(qū)，HbS基因頻率卻很高。原因：雜合體HbAHbS對惡性瘧原蟲抵抗力較強，純合體HbAHbA抵抗力較差，因此選擇對雜合體比對兩種純合體有利，純合體HbSHbS死于貧血的概率大，HbAHbA死于瘧疾的機會多。,www.sxdtdx.edu.cn,,,www.sxdtdx.edu.c

31、n,,,www.sxdtdx.edu.cn,,3、遷移遷移(migration)：個體或組群從一個群體遷入另一個群體，造成的群體間的基因流動，又稱基因流(gene flow)。設(shè)某群體原有個體數(shù)為N，a基因頻率為q0；每代新遷入個體數(shù)為M，a基因頻率為qm。則在混合群體內(nèi)遷入率為m= M/(M+N)，原有個體比例為1–m=N/(M+N)，混合群體內(nèi)a基因頻率為： q1=mqm+(1–m)q0=m(qm–q0)+q0,www.sxd

32、tdx.edu.cn,,基因頻率的變化為： △q=q1–q0=m(qm–q0)說明：遷移引起的基因頻率的變化取決于混合群體的遷入率及遷入群體與原群體基因頻率的差異。例：一種尺蠖有黑、棕2種成蟲，黑色為顯性。某工業(yè)區(qū)原有尺蠖1000只，80%為黑色，即q02=0.2，q0=0.447；從另一地區(qū)遷入該區(qū)595只尺蠖，383只為棕色，即qm2=383/595= 0.664，qm=0.802。則混合群體的遷入率m=595/(1000+5

33、95) =0.373，其中隱性基因頻率為：q1=m(qm-q0)+q0= 0.373(0.802-0.447)-0.447=0.579,www.sxdtdx.edu.cn,,,www.sxdtdx.edu.cn,,4、遺傳漂變（1）遺傳漂變的概念遺傳漂變(genetic drift)：由于抽樣誤差造成的基因頻率在小群體中的隨機波動，又稱Wright效應(yīng)。遺傳漂變是影響小群體基因頻率的一個重要因素。設(shè)一個群體中等位基因A、a的頻率為

34、p=q=0.5，如果每代僅由4個個體組成，則其所具有8個基因中，a基因的數(shù)目可能是0～8個，其各自發(fā)生的頻率為二項式(1/2+1/2)8的展開。,www.sxdtdx.edu.cn,F1群體中a基因頻率的隨機變化,F1群體中，a基因頻率與親代相同的概率僅為0.273，而基因頻率發(fā)生變化的概率總和為0.727，其中a基因在群體中固定或消失的概率各為0.004。說明遺傳漂變非常顯著。,www.sxdtdx.edu.cn,,（2）遺傳漂變的估

35、算遺傳漂變的大小因樣本群體的個體數(shù)而不同。樣本越小，基因頻率的隨機波動越大。一般用基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差定量描述群體的遺傳漂變作用。設(shè)在A、a基因頻率分別為p和q的平衡群體中，每次取N個個體繁殖下一代，則樣本基因頻率的方差、標(biāo)準(zhǔn)差表示為： S2=pq/(2N) S=√pq/(2N)如果p=q=0.5，當(dāng)樣本數(shù)不同時，p的波動范圍為：,www.sxdtdx.edu.cn,群體大小與遺傳漂變的關(guān)系,N=50的小群

36、體隨機交配，等位基因在30～60代就被固定；群體增大至500個個體后，經(jīng)過100代隨機交配，等位基因頻率逐漸偏離0.5；當(dāng)個體數(shù)達(dá)到5000時，經(jīng)過100代，群體的等位基因頻率仍接近初始值0.5。,www.sxdtdx.edu.cn,第四節(jié) 物種形成與自然選擇學(xué)說,1、物種的概念物種(species)：個體間可以自由交配并能產(chǎn)生可育后代的自然群體。物種是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。不同物種的個體間不能雜交或雜交

37、不育。一個種的全體成員具有一個共同的基因庫，與其他種的基因庫不同。,www.sxdtdx.edu.cn,不同動物物種,,www.sxdtdx.edu.cn,,2、物種的形成（1）物種形成的3個基本環(huán)節(jié)①突變和基因重組，為物種形成提供原材料；②自然選擇，淘汰對生物生存不利的遺傳變異，保留有利變異，影響物種形成的方向；③隔離，使遺傳物質(zhì)的交流中斷，群體的遺傳差異不斷加深，直到新種形成。,www.sxdtdx.edu.cn,（2）生殖隔

38、離機制(reproductive isolation mechanism, RIM)阻止不同物種個體間相互交配的生物學(xué)和行為特性。隔離是物種形成的重要條件，也是有性物種形成的標(biāo)準(zhǔn)。生殖隔離機制分為兩大類：合子前生殖隔離(prezygotic reproductive isolation)：阻止不同群體成員間受精和形成雜種合子的機制；合子后生殖隔離(postzygotic reproductive isolation)：降低雜種

39、合子或雜種個體的生活力或生殖力的機制。,,www.sxdtdx.edu.cn,,合子前生殖隔離的機制：①地理隔離(geographic isolation)：由于群體間地理分布區(qū)不重疊，使群體間直接的基因交流受到限制；②生態(tài)隔離(ecologic isolation) ：群體生活在同一地域內(nèi)的不同棲息地，彼此不會相遇；③季節(jié)或時間隔離(temporal isolation)：交配期或開花期在不同季節(jié)或在同一季節(jié)的不同時間；④行為

40、隔離(behavioral isolation)：又稱生理隔離，雌雄性別間缺乏吸引力或吸引力微弱；,www.sxdtdx.edu.cn,,⑤機械隔離(mechanical isolation)：生殖器官的大小、形態(tài)或結(jié)構(gòu)不同，不能授粉或受精；⑥配子隔離(gametic isolation)：雌雄配子不能互相吸引，或精子及花粉在不相容的雌性生殖管道上沒有活力。合子后生殖隔離的機制：①雜種無生活力：雜合子不能成活，或不能達(dá)到性成熟；

41、②雜種不育：雜種不能產(chǎn)生有功能的配子；③雜種衰敗：F2或回交世代的生殖力或生活力降低。,www.sxdtdx.edu.cn,,（3）物種形成的方式①漸進(jìn)式物種形成：物種形成的主要方式，首先外界因素阻止種群間基因交流，種群間遺傳差異逐漸緩慢積累，最后種群間產(chǎn)生生殖隔離而形成新種。又分為兩種方式：繼承式物種形成：一個物種在同一地區(qū)內(nèi)逐漸累積變異，經(jīng)悠久的地質(zhì)年代由一系列中間類型，逐漸演變成新種。,www.sxdtdx.edu.cn,,

42、分化式物種形成：一個物種的不同群體，由于地理隔離或生態(tài)隔離，在其分布范圍內(nèi)逐漸分化成兩個以上的新種。,www.sxdtdx.edu.cn,,②驟變式物種形成：一般不經(jīng)過亞種階段，由種群內(nèi)的一部分個體，因遺傳機制或突變、遺傳漂變等因素而在短期內(nèi)獲得生殖隔離，形成新種。如普通小麥的形成。,www.sxdtdx.edu.cn,,3、自然選擇學(xué)說1859年，Darwin出版了《物種起源》，證明各種生物都是曾經(jīng)生存過的物種的后代，起源于共同的祖

43、先，經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜、由低等到高等、逐漸發(fā)展變化的進(jìn)化歷程。自然選擇是進(jìn)化論(the theory of evolution)的核心，觀點：生物都有高速增加個體數(shù)的傾向，但生活條件有限，因而造成生存斗爭；對生存有利的變異個體被保留，不利的變異個體被淘汰，這就是自然選擇，通過積累微小的有利變異而促進(jìn)生物進(jìn)化。,www.sxdtdx.edu.cn,,1937年，Dobzhansky發(fā)表了《遺傳學(xué)與物種起源》，綜合自然選擇和基因論，提出了

44、現(xiàn)代綜合進(jìn)化論。主要觀點：種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化的實質(zhì)是種群基因頻率的改變。突變、選擇和隔離是物種形成及生物進(jìn)化的3個基本環(huán)節(jié)；突變?yōu)檫M(jìn)化提供原材料；選擇使有利變異積累，不利變異被淘汰，使基因頻率定向改變；隔離把突變和選擇的多樣性固定下來，實現(xiàn)種群分化和新種形成。,www.sxdtdx.edu.cn,第五節(jié) 分子進(jìn)化,分子進(jìn)化(molecular evolution)：在進(jìn)化過程中，生物大分子，如蛋白質(zhì)、核酸等結(jié)構(gòu)和功能的變化

45、，以及這些變化與生物進(jìn)化的關(guān)系。利用基因克隆、PCR、分子雜交、蛋白質(zhì)和DNA序列分析等分子生物學(xué)技術(shù)，能夠從生物大分子的信息推斷生物進(jìn)化歷史。,www.sxdtdx.edu.cn,,1、蛋白質(zhì)進(jìn)化蛋白質(zhì)的氨基酸序列是由基因編碼的，其序列的變化反映了基因的變化。比較生物間同一蛋白質(zhì)的氨基酸組成，可估計其親緣關(guān)系和進(jìn)化程度。不同物種間差異氨基酸數(shù)目越少，說明其親緣關(guān)系越近。,www.sxdtdx.edu.cn,人與不同生物細(xì)胞色素c氨基

46、酸差異數(shù),如細(xì)胞色素c由104個氨基酸組成，氨基酸差異分析表明，與人類的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近依次為：黑猩猩、猴子＞其他哺乳動物＞昆蟲＞酵母菌。,www.sxdtdx.edu.cn,,根據(jù)細(xì)胞色素c的氨基酸差異計算平均最小突變距離，可構(gòu)建物種進(jìn)化樹(evolution tree)和種系發(fā)生樹(phylogenic tree)。,www.sxdtdx.edu.cn,,,www.sxdtdx.edu.cn,,,www.sxdtdx.edu.cn,,,

47、www.sxdtdx.edu.cn,,2、核酸進(jìn)化（1）DNA含量的進(jìn)化不同物種間DNA含量差異很大，總規(guī)律：高等生物DNA含量比低等生物高，基因組更大。因為高等生物需要更多的基因來傳遞和表達(dá)較為復(fù)雜的遺傳信息。如λ噬菌體有9個基因，SV病毒有6～10個基因，而人類有3～4萬個基因。,www.sxdtdx.edu.cn,但基因組DNA含量與生物的進(jìn)化程度并不存在明確的對應(yīng)關(guān)系。如肺魚DNA含量是哺乳動物的40倍，玉米DNA含量是哺乳

48、動物的2倍，因為這些生物中存在大量的重復(fù)序列。,,www.sxdtdx.edu.cn,,（2）DNA序列的進(jìn)化不同物種的DNA核苷酸順序也存在差異。通過分子雜交可測定不同物種DNA的差異，方法：提取兩個物種A、B的DNA→加熱使其變性為單鏈→A、B的單鏈一起復(fù)性→測定雜種DNA雙鏈A-B的Tm值。若A、B同源程度高，A-B的Tm值與A-A、B-B相似；A、B同源程度低，A-B的Tm值降低。DNA差異每增加1%，雜種DNA分子的Tm值下

49、降1.6℃。,www.sxdtdx.edu.cn,根據(jù)DNA雜交估計的核苷酸替換率,根據(jù)不同物種DNA的同源程度，可推斷不同物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。兩個物種的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，核苷酸差異越大。,www.sxdtdx.edu.cn,,3、分子進(jìn)化的中性學(xué)說木村資生(Kimura)根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸和氨基酸的置換速率，以及由此造成的核酸和蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等，提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說(neutral theory o

50、f molecular evolution)，主要觀點：①分子水平進(jìn)化過程中的突變大多是中性突變。中性突變指不影響蛋白質(zhì)功能，即對生物體既無利又無害的突變。進(jìn)化中DNA和蛋白質(zhì)的變化僅有少量是適應(yīng)性的，大多是中性的。,www.sxdtdx.edu.cn,,②分子水平進(jìn)化的主角是中性突變。生物進(jìn)化是在連續(xù)的突變壓下由中性突變隨機固定造成的，是中性突變在自然群體中隨機遺傳漂變的結(jié)果，自然選擇對其不起作用。中性突變率即核苷酸或氨基酸的替換