遺傳與作物育種精品課程課件

1、遺傳與作物育種精品課程課件,遺傳與作物育種,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目,上篇 第六章近親繁殖繁殖與雜種優(yōu)勢(shì),2006年 3月,遺傳與作物育種精品課程課件目錄,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng),一、近交繁殖的概念,二、自交的遺傳效應(yīng),第二節(jié) 純系學(xué)說,第三節(jié) 異花授粉植物的自交不親和性,一、異態(tài)自交不親和性,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)

2、量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,一、近交繁殖的概念近親繁殖(inbreeding)，也稱近親交配，簡(jiǎn)稱近交，指親緣關(guān)系相近的雌雄個(gè)體交配,或指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。,二、自交的遺傳效應(yīng)雜合體通過自交，其后代群體表現(xiàn)的遺傳效應(yīng):第一，雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。 表6-1 一對(duì)雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品

3、課程課件,表6-1 一對(duì)雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,根據(jù)公式[1+2r-1]n，可以估算出有n對(duì)雜合基因的雜合體經(jīng)r代自交繁殖后，群體內(nèi)各種基因型個(gè)體所占的比例。其中1為雜合基因型項(xiàng)，展開式的指數(shù)為雜合基因?qū)?shù)；(2r-1)為純合基因型項(xiàng)，其二項(xiàng)式展開式的指數(shù)為純合基因?qū)?shù)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,如有4對(duì)雜合基因，自交5代后，

4、群體各種基因型個(gè)體所占頻率為[1+2r-1]n 公式的展開。[1+2r-1]n＝[1+(25－1)]4=(1+31)4＝14+4×13×311+6×12×312+4×11×313+314＝l+124+5766+119164+92352群體理論總數(shù)為(2r)n=(25)4=1048576,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,上列數(shù)字說明在F6群體中有：1個(gè)個(gè)體

5、的4對(duì)基因?yàn)殡s合；124個(gè)個(gè)體的3對(duì)基因雜合，1對(duì)基因純合；5766個(gè)個(gè)體的2對(duì)基因雜合，2對(duì)基因純合；119166個(gè)個(gè)體的一對(duì)基因雜合，3對(duì)基因純合；923521個(gè)個(gè)體純合。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,,上述計(jì)算要用到二項(xiàng)式定理,公式為:,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,,,,,,三、回交的遺傳效應(yīng),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,,回交和自交遺傳效應(yīng)的差異，主要

6、表現(xiàn)在： 1.回交后代的基因型純合嚴(yán)格受輪回親本的控制，而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。,,回交和自交類似，如連續(xù)多代進(jìn)行，其后代群體的基因型也將趨于純合?；亟恢鸽s種后代與其親本之一再次雜交。其中BC1 、BC2分別表示回交一代、回交二代，以此類推。也可用（A×B）×A或A2×B、(A×B)×B、A×B2等方式表示回交一代，用于回交的親本為輪回親本(recu

7、rrent parent)，未被用來回交的親本為非輪回親本(non-recurrent parent)。,,×aa,,↓,↘,↓,↓,,,1— →100％,,,,BC1 Aa aa ×aa,,BC2,,,一對(duì)雜合基因的回交遺傳效應(yīng),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,2對(duì)雜合基因的回交遺傳效應(yīng)（AABB×aabb ）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)

8、改革項(xiàng)目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,2．雖然在回交中群體內(nèi)純合率的增加也隨著雜合基因?qū)?shù)增加而變得緩慢，但是輪回親本的基因頻率在群體內(nèi)的增加速度與包含的雜合基因?qū)?shù)無關(guān)，回交到r代后，輪回親本基因頻率是( )。而在前面討論中的自交群體,的基因頻率并未發(fā)生任何變化，如在Aa衍生的自交群體中，A、a基因頻率始終各為50％。,,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),第二節(jié) 純系學(xué)說,純

9、系學(xué)說有以下要點(diǎn)：1．凡由一同質(zhì)的親代自交而產(chǎn)生的子代為純系。自花授粉及異花授粉植物自交后均可得到純系后代。2．一般每個(gè)自花授粉的農(nóng)家品種內(nèi)常存在若干純系。即農(nóng)家品種往往是若干純系的混合群體。3．利用單株選擇法進(jìn)行選擇的最大效能在于分離純系。但分離最優(yōu)基因型對(duì)品種的改良是有限的。4．已成純系的群體，再進(jìn)行選擇無效(表5-6)。在純系中某一性狀雖有差異，但都是由環(huán)境引起的不可遺傳的變異，也稱彷徨變異(fluctuation)，在遺

10、傳上無真實(shí)價(jià)值，故再三選擇，無增亦無減,這就是純系內(nèi)選擇無效的原因。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),第三節(jié) 異花授粉植物的自交不親和性,廣義的自交不親和性包括形態(tài)結(jié)構(gòu)上的自交不可能性。1.雄蕊先熟 在這種情況下，雄蕊在同一朵花中的柱頭成熟之前先成熟，從而避免了花粉粒傳到柱頭上授粉受精，從而導(dǎo)致不育。2.雌蕊先熟 在這種情況下，柱頭比雄蕊成熟早，同樣導(dǎo)致不育。3.自花不育

11、 在沒有昆蟲傳粉的條件下，同一植株上的雌性和雄性器官的自然排列阻止自花授粉。狹義的自交不親和性是遺傳學(xué)和生理學(xué)的機(jī)制所致的自交不親和性。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,一、異態(tài)自交不親和性,這種不親和表現(xiàn)為雄蕊和花柱長(zhǎng)度不同。Lewis把這種長(zhǎng)花柱、短花絲的花稱為針型；而把長(zhǎng)花絲、短花柱的花稱為線型?；蛐歪樞偷臑閟s，線型的為Ss，其中S對(duì)s為完全顯性(圖)。,只有在下面的基因型之間才能授粉：針型(ss)

12、×線型(Ss) 1針型(ss)∶l線型(Ss)線型(Ss)×針型ss) 1針型(ss)∶l線型(Ss),四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),孢子體自交不親和性這種類型的不親和性也由單一基因位點(diǎn)上的復(fù)等位基因控制，不同于配子體不親和性的是，花粉的功能取決于產(chǎn)生這種花粉植株的基因組成。 自交不親和性給培育自交系帶來了困難，也就增加了利用雜種優(yōu)勢(shì)的難度。在果

13、樹栽培中，授粉不足也會(huì)造成減產(chǎn)。因此，也應(yīng)特別注意自交不親和問題。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,二、孢子體自交不親和性,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),同態(tài)自交不親和性包括配子體不親和性和孢子體不親和性。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,1．配子體自交不親和性具有不同遺傳組成的植株雜交時(shí)，會(huì)出現(xiàn)三種可能：①完全不親和；②半數(shù)花粉親和；③完全親和。,三、同態(tài)自交不親和性,上篇 第六章近親

14、繁殖和雜種優(yōu)勢(shì),2．孢子體自交不親和性這種類型的不親和性也由單一基因位點(diǎn)上的復(fù)等位基因控制，不同于配子體不親和性的是，花粉的功能取決于產(chǎn)生這種花粉植株的基因組成。 自交不親和性給培育自交系帶來了困難，也就增加了利用雜種優(yōu)勢(shì)的難度。在果樹栽培中，授粉不足也會(huì)造成減產(chǎn)。因此，也應(yīng)特別注意自交不親和問題。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,第四節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì),一

15、、雜種優(yōu)勢(shì)的概念,雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1在生長(zhǎng)勢(shì)，生活力，繁殖力，抗逆性，產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。同時(shí)也是指近交系間雜交時(shí)，因近交導(dǎo)致的適合度和生活力的喪失可因雜交而得到恢復(fù)的現(xiàn)象。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,,,,現(xiàn)代雜種優(yōu)勢(shì)概念的詳細(xì)分類,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,雜種優(yōu)勢(shì)(絕對(duì)值)，或以優(yōu)勢(shì)值占中親值的百分?jǐn)?shù)表示優(yōu)勢(shì)程度

16、(相對(duì)優(yōu)勢(shì))，即：,H為雜種優(yōu)勢(shì)率；F1為一代雜種均值， 和 分別為不同的兩個(gè)純種親本的均值。如三品種(品系)雜交C×(A×B)情況下的計(jì)算式為：,,式中F1為三品種雜種均值，A、B、C分別為參與雜交的三個(gè)純種親本的均值(此處A、B、C為終端品種或品系)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,雜種優(yōu)勢(shì)超過親本均值為正雜種優(yōu)勢(shì)，若低于親本均值，則為負(fù)雜種優(yōu)勢(shì)。,二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn),

17、1.雜交親本間的遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢(shì)愈明顯 2.雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢(shì)愈明顯 3.不同類性狀的雜種優(yōu)勢(shì)程度不同 4.雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關(guān)系,三、F2群體雜種優(yōu)勢(shì)衰退,根據(jù)性狀遺傳的基本規(guī)律，F(xiàn)2群體內(nèi)必將出現(xiàn)性狀的分離和重組。因此，F(xiàn)2與F1相比較，生長(zhǎng)勢(shì)，生活力，抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即所謂衰退(depression)現(xiàn)象。并且，兩親本純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1

18、表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)愈大，則其F2表現(xiàn)衰退現(xiàn)象也愈加明顯。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,四、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理,(一)顯性假說(dominance hypothesis) 這一假說的基本觀點(diǎn)是：生物個(gè)體處于雜合狀態(tài)時(shí)，由于顯性基因的存在，不同程度地消除了隱性基因的有害或不利的效應(yīng)，從而提高了雜種個(gè)體的生活力以及數(shù)量性狀的效應(yīng)值等，因此表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。,P P

19、 F1,(2+1+1+2+1=7)(1+2+2+1+2=8)→(2+2+2+2+2＝10)用顯性假說解釋雜種優(yōu)勢(shì)示意圖,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,（二）超顯性假說,超顯性假說的基本觀點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因是雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系，雜質(zhì)的等位基因相互作用大于同質(zhì)等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。,為了說明超顯性假說

20、，仍列舉2個(gè)連鎖群部分基因的例子。假定它們受5對(duì)基因作用，各等位基因均無顯隱性關(guān)系。同時(shí)alalblb1等同質(zhì)等位基因?qū)π誀畹呢暙I(xiàn)值為1個(gè)單位，而al a2、blb2等異質(zhì)等位基因?qū)π誀畹呢暙I(xiàn)值為2個(gè)單位。兩純合親本雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)可表示為下圖。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,P P F1,(1+1+1+1+1=5

21、) (1+1-1+1+1=5)→(2+2+2+2+2=10圖 超顯性假說解釋雜種優(yōu)勢(shì)示意圖,,由此可見，由于異質(zhì)基因互作，F(xiàn)1的優(yōu)勢(shì)可以顯著地超過雙親，而且異質(zhì)位點(diǎn)越多，優(yōu)勢(shì)越明顯；如果非等位基因間也存在互作，則雜種優(yōu)勢(shì)更能大幅度提高。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,根據(jù)核和細(xì)胞質(zhì)遺傳構(gòu)成的雜種分類,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,五、染色體倍性與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系,雜種優(yōu)勢(shì)的利用基本上集

22、中于二倍體物種；在生產(chǎn)上大面積利用的以收獲種子為目的的多倍體并不多，如普通小麥(異源六倍體)等。,(一)內(nèi)源優(yōu)勢(shì)和外源優(yōu)勢(shì),一種是植物自身基因的內(nèi)在雜合性，另一種是由雙親雜交而產(chǎn)生的雜合性，這兩種雜合性都可以產(chǎn)生雜交優(yōu)勢(shì)。前者可稱為內(nèi)源優(yōu)勢(shì)；后者可稱為外源優(yōu)勢(shì)，即通常所說的雜種優(yōu)勢(shì)。,自由授粉群體中異花授粉作物個(gè)體的內(nèi)在雜合性和優(yōu)勢(shì)一般比自花授粉作物的大；多倍體作物的個(gè)體內(nèi)在的雜合性一般要比二倍體大。由于染色體上的基因數(shù)目整體上是有限的

23、，因此內(nèi)源優(yōu)勢(shì)大的作物，外源優(yōu)勢(shì)往往不高。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,如果讓異花授粉作物自交純合化，使其親本雜合性降低，它的內(nèi)源優(yōu)勢(shì)就可能迅速下降以至低于自花授粉作物，這時(shí)通過雜交就可使后代獲得最大的雜合性和雜種優(yōu)勢(shì)。在一般情況下，內(nèi)源優(yōu)勢(shì)大、外源優(yōu)勢(shì)就??；反之，內(nèi)源優(yōu)勢(shì)小、外源優(yōu)勢(shì)就大。所以，不同類型作物的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為：二倍體異花作物>二倍體自花作物≥多倍體異花作物>多倍體自花作物。

24、 內(nèi)外源優(yōu)勢(shì)的大小還與不同染色體組間的同源性有關(guān)，在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，二倍性部分比多倍性部分更易于產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)。,(二)兩種優(yōu)勢(shì)的利用 從育種角度來看，要利用雜種優(yōu)勢(shì)就必須減少內(nèi)源優(yōu)勢(shì)或選用親本具有較大的遺傳互補(bǔ)性，只有這樣才能在F1獲得較大的雜合性和雜種優(yōu)勢(shì)。然而對(duì)于多倍體特別是自花授粉多倍體來說，這方面都是比較難的。也就是說對(duì)于普通小麥這類作物的雜交種要能在生產(chǎn)上與常規(guī)品種競(jìng)爭(zhēng)，就必須重視多重雜種優(yōu)勢(shì)的利用，如質(zhì)核優(yōu)勢(shì)、染色體

25、組間優(yōu)勢(shì)、基因的劑量?jī)?yōu)勢(shì)、互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)等?？v有諸多不利，但當(dāng)獲得了較高優(yōu)勢(shì)的組合以后，其雜種優(yōu)勢(shì)利用的方法可能比其他作物多些。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,目前以籽粒為收獲物的雜種優(yōu)勢(shì)利用，基本上還是以間接利用為主，即在利用F1母體雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)上間接利用種胚與胚乳的雜種優(yōu)勢(shì)，從遺傳角度來看，F(xiàn)1植株上所結(jié)的種子是分離的，這種不完全雜合的類型，將造成籽粒間存在著一定的遺傳差異。授粉當(dāng)代的雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)普遍現(xiàn)象，如能

26、充分利用這一優(yōu)勢(shì)可使現(xiàn)有品種的產(chǎn)量和質(zhì)量得到進(jìn)一步的提高。,六、近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用,（一）近親繁殖在育種上的利用,1.固定優(yōu)良性狀 由于近交能使基因純合，因而可用它來固定優(yōu)良性狀，也就是使決定這一性狀的基因純合。,2.保持個(gè)別優(yōu)秀個(gè)體的血統(tǒng) 動(dòng)物育種中，當(dāng)畜群中出現(xiàn)了個(gè)別或少數(shù)特別優(yōu)良的個(gè)體特別是公畜時(shí)，往往要保持它們的特性，這時(shí)可運(yùn)用近交這一手段。若不利用近交，卓越個(gè)體的優(yōu)良血統(tǒng)經(jīng)幾代后就會(huì)在畜群中消失。,四川省高等

27、教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,3.發(fā)現(xiàn)和淘汰遺傳缺陷 決定遺傳缺陷的基因多為隱性，非近交時(shí)很難發(fā)現(xiàn)，使用近交法，可使它們暴露的機(jī)會(huì)大為增加。當(dāng)遺傳缺陷個(gè)體出現(xiàn)后即可淘汰它們，并可采用測(cè)交等方法以檢出這些基因的攜帶者以作進(jìn)一步淘汰。,（二）雜種優(yōu)勢(shì)的利用,在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法有所差異。對(duì)無性繁殖作物，如甘薯、馬鈴薯等，只要選擇那些具有雜種優(yōu)勢(shì)的優(yōu)異單株進(jìn)行無性繁殖，就可將其雜種優(yōu)勢(shì)固定。而

28、對(duì)于有性繁殖的作物，雜種優(yōu)勢(shì)一般只能利用F1(F2以后，雜種優(yōu)勢(shì)逐漸下降)。為了充分利用雜種優(yōu)勢(shì)，必須進(jìn)行雜交親本的選擇、雜交組合篩選以及雜交工作的組織。,植物中固定雜種優(yōu)勢(shì)的另一個(gè)有效方法是無融合生殖，即由胚珠或珠心細(xì)胞行無孢子生殖，形成二倍體胚或種子，或者由珠心組織在胚珠中形成不定胚(2n)，這就使F1的雜合性及其雜種優(yōu)勢(shì)得以延續(xù)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目精品課程課件,謝謝觀看，再見！,成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院,徐大勝