水域生態(tài)學(xué)13

1、水生生物學(xué)——養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué),第十一章 次級生產(chǎn)力,第一節(jié) 水生動物的次級生產(chǎn),在單位時間內(nèi)由于動物和微生物的生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量即為次級產(chǎn)量。在水體生物生產(chǎn)過程中，具有重大意義的次級產(chǎn)量是細菌、浮游動物、底棲動物和魚類,食物必須具備的兩個條件,水生動物必須以現(xiàn)成有機質(zhì)為食物，其食物包括藻類、大型植物、微生物、動物和腐屑。食物必須具備的兩個條件： (1）在化學(xué)成分上有全面的營養(yǎng)價值，一種食物的營

2、養(yǎng)價值不足可由另一種食物加以補充； （2）易于獲得，并且動物體內(nèi)又具有相應(yīng)的消化酶能加以消化和吸收。 食物能量=維持生命過程(呼吸、血液循環(huán)、運動、消化食物、排泄等) +體質(zhì)的積累。,外源性營養(yǎng)和內(nèi)源性營養(yǎng),（1）外源性營養(yǎng)：動物必須從外界獲得有機質(zhì)為營養(yǎng)，在絕大多數(shù)情形下如此。（2）內(nèi)源性營養(yǎng)：以本體內(nèi)部的有機質(zhì)或共生的藻類所產(chǎn)生的有機質(zhì)為營養(yǎng)，在特殊情況下如此。 如魚類越冬期和產(chǎn)卵洄游期即以內(nèi)源性營養(yǎng)為主，

3、各種動物當(dāng)缺乏食物處于饑餓狀態(tài)時也進行內(nèi)源性營養(yǎng)。內(nèi)源性營養(yǎng)只是在特殊環(huán)境下的適應(yīng)方式，并且必須以外源營養(yǎng)中得到的物質(zhì)為基礎(chǔ)。因此動物主要的和基本的營養(yǎng)方式還是外源性營養(yǎng)。,動物耐饑餓能力,各種動物對饑餓的忍受能力是很不同的，有些種類在饑餓情況下可活幾個月甚至幾年之久，有的則只能活幾個小時。間斷性取食的動物較經(jīng)常性攝食的更耐饑餓，如蛭類(Pontobdella murlcata)在沒有食物情況下可活800 d，幽蚊幼蟲可活150 d

4、，枝角類則幾小時就餓死。有機體貯存營養(yǎng)物質(zhì)越多越耐餓，如鯉魚的含脂量從0.15%增到4.25%，越冬期耐餓能力從141 d增到191 d。溫度越高，動物越不耐饑餓，如櫛蝦在溫度10～14℃時可耐120～150 d，15～18℃時僅耐70～90 d。,補償生長,由于自然界捕食者和獵物結(jié)構(gòu)與功能的多樣性，及其空間和季節(jié)分布以及生態(tài)因子的易變性，大多數(shù)動物會遭受饑餓或營養(yǎng)缺乏，即是動物肌體生長發(fā)育的脅迫，其中最明顯的現(xiàn)象之一是饑餓引起的生長

5、停滯或負增長，當(dāng)脅迫條件改善或消失，動物表現(xiàn)出一個快速的爆發(fā)性的生長，被稱為補償生長（compensatory growth)。 補償生長是高等動物經(jīng)受一段時間環(huán)境脅迫后，回復(fù)到正常環(huán)境一段時間內(nèi)出現(xiàn)的超長生長現(xiàn)象。它普遍發(fā)生在貝類、甲殼類、魚類、鳥類和哺乳類等。,判斷食物的數(shù)量和水生動物的營養(yǎng)條件的幾個概念,（1）餌料資源：水體中存在的能作為食物的所有動物、植物和微生物和腐質(zhì)稱為餌料資源。 （2）餌料基礎(chǔ)：水體餌料資源中能作為

6、某動物食物的那一部分稱為該動物的餌料基礎(chǔ)，如仔魚的餌料基礎(chǔ)主要為浮游動物，濾食性枝角類和輪蟲的餌料基礎(chǔ)為細菌、藻類和腐質(zhì)等。 （3）供餌力：餌料基礎(chǔ)中實際被動物利用的那一部分。 （4）餌料保證度：食物數(shù)量和動物種群需要量的對比。,(一)食性和食物的選擇性,水生動物的食性可按取食方法、食物成分、取食水區(qū)、食譜廣狹和在營養(yǎng)作用的不同而進行劃分。水生動物對食物通常是具有一定程度的選擇能力。目前存在的餌料、飼料，食物，食料四個

7、相近的概念，以用餌料為好。,水產(chǎn)餌料生物的價值-藻類和動物,水生動物的餌料基礎(chǔ)是指藻類和高等植物，動物，細菌和真菌。溶解有機質(zhì)和腐屑四大類。 藻類：從生態(tài)系統(tǒng)看，藻類是水體的最重要的餌料資源。是大多數(shù)水生動物的基礎(chǔ)餌料，而高等植物的作用較小，少數(shù)動物食之，如草魚、櫛蝦等。藻類營養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、脂肪、糖等營養(yǎng)物質(zhì)，而且富含維生素等，所以其餌料意義重大。 動物：以動物為食的淡水動物也較多，如纖毛蟲，晶囊輪蟲，疣毛輪蟲

8、，劍水藻，薄皮蚤及許多魚類等。動物性餌料的營養(yǎng)豐富，在氨基酸組成上更接捕食者。甲殼類特別是水蚤營養(yǎng)價值較全面，是養(yǎng)魚業(yè)的良好餌料。,水產(chǎn)餌料生物的價值-細菌和DOM,細菌：在水生動物的營養(yǎng)上作用極大。細菌量大、營養(yǎng)成分高且易形成聚合體。但也有的細菌有毒。水中細菌聚合體有 60μm，花鰱食之。真菌：新鮮的樹葉的營養(yǎng)價值不如腐爛的樹葉 ，原因是后者有真菌大量茲生，含N是前者的2倍。腐質(zhì)和溶解有機質(zhì)：已如前述。有一定的營養(yǎng)價值，

9、但與時間有關(guān)，其價值高低與其上細菌的多少有關(guān)。如黑龍江白鰱春秋兩季主食腐屑。,按取食方法對水生動物劃分,1.濾食動物 依靠特殊的濾食器官濾取懸浮水層的浮游生物、細菌、腐屑等為食物。如枝角類的胸肢，鏢水蚤用口器附肢進行濾食，雙殼貝類用鰓表的許多纖毛濾食，鰱、鳙等用鰓耙濾食。2.沉食動物 利用沉淀方法獲取懸浮水中的食物。在動物身體前端有由許多纖毛或觸須形成的捕捉漏斗，通過纖毛或觸須的擺動在水中形成旋渦，使水中懸浮的食物沉落到捕捉漏斗底

10、部的口中，如很多纖毛蟲和輪蟲。3.咽食動物 有些底棲動物(水蚯蚓等)吞咽底泥，從而吸收混在泥中的腐屑、細菌和小型生物。4.刮食動物 借助特殊的器官刮取附生生物為食，如多數(shù)淡水螺類。5.探食動物 用觸手、偽足或其他突起來尋覓食物，如水母、變形蟲等。6.伏擊動物 靜伏暗處，食物臨近時突擊捕食，如蜻蜒幼蟲、烏鱧。 7.獵食動物 主要追捕食物，一般都是感覺敏銳、運動迅速的動物，如櫛毛蟲、晶囊輪蟲、薄皮溞、許多劍水蚤和鱤魚等兇

11、猛魚類。,按照食物成分的劃分,1.植食動物 以植物為主要食物的動物；2.肉食動物 以其他動物為食物的動物；3.腐食動物 以腐敗的尸體或腐屑為食的動物； 4. 雜食動物 兼食上述兩類或三類食物的動物。,按食譜廣狹劃分,（1）按照食物成分的多寡可分： 單食性動物：專以一種食物為食，如鯰錨頭蚤只寄生鯰魚。 狹食性動物：以少數(shù)屬于一個生物類群的植物或動物等為食，食譜較窄，如魚感魚吃小魚。 廣食性動物：食

12、譜較寬，食物組成多樣化，即以多種不同類群的動植物為食料。,2. 動物食性的改變,（1） 食性按年齡的改變（2）食性因性別而不同（3）食性按季節(jié)而改變（4）食性按地理區(qū)域而改變,（1） 食性按年齡的改變,動物各個不同發(fā)育階段的主要表現(xiàn)是新陳代謝的強度和性質(zhì)的變化，因而食性也隨之發(fā)生相應(yīng)的變化。很多動物在不同的發(fā)育階段有不同的食性，如草魚幼魚可劃分三個食性階段：①動物食性階段：體長9.5-15mm,以浮游動物和底棲

13、動物為食；②雜食性階段：體長18-71mm, 以浮游甲殼類、水生昆蟲、藻類和種子植物的碎片等為食；③草食性階段：體長>72-197mm，以各種種子植物的碎片為主要食物。家魚魚苗培育階段食性的分化也是一個很好的例子，如鰱的食性變化為輪蟲→小型枝角類→大型枝角類→橈足類→藻類。又如里海擬鯉在其個體發(fā)育過程中，食性也有三次變化，即體型很小的浮游植物和輪蟲類→浮游甲殼類→底棲性昆蟲幼蟲→軟體動物。,（2）食性因性別而不同,許多動物的不同性

14、別個體有不同的食性。如黑海鱘魚，雄魚取食許多種魚類，而雌魚只吃蝦虎魚科的魚類。魚安 魚康 魚，雌魚肉食性，而雄魚外寄生于雌魚體上，靠吸取雌魚養(yǎng)分生活。,（3）食性按季節(jié)而改變,自然環(huán)境條件的季節(jié)性變化，也能促進動物的食性發(fā)生相應(yīng)的季節(jié)變化。低緯度地區(qū)不明顯，而在高緯度地區(qū)，氣候和食物蘊藏量的季節(jié)性變化顯著，于是動物的食性發(fā)生明顯的季節(jié)變化。如黑龍江白鰱，春秋兩季以腐質(zhì)為主要食物，夏季卻以浮游植物為主要食物。姥鯊在春夏季食浮游生物，鰓耙細

15、長，冬季進入深水層，取食底棲動物，鰓耙脫落。動物食性的季節(jié)變化原因主要是食物蘊藏量的波動和食物的可獲得性。動物對這兩種變化的適應(yīng)不只是改變食性，而且還以其他方式來適應(yīng)，如越冬前的肥育、貯脂、冬眠、貯藏食物、遷徙和洄游等。此外動物一般在食物豐富的季節(jié)繁殖。,（4）食性按地理區(qū)域而改變,由于各水體的環(huán)境條件和食物種類與蘊藏量不同，能引起動物的食性發(fā)生相應(yīng)的變化，這在分布范圍較廣的廣食性種類中較長出現(xiàn)。如白鰱在河流水庫以硅藻為主食，而在池塘

16、則以綠球藻類和鞭毛藻類為主食。動物的食性按地理區(qū)域的特點而發(fā)生相應(yīng)的變化，能促使同種的個體因地制宜地利用多種食物，占有不同的小生境，保持和擴大種的分布區(qū)，因而有利于種的繁榮發(fā)展。,按動物腸道內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)和重要性,1．主要食物：經(jīng)常攝食且食量較大，構(gòu)成消化道的大部分食物。2．次要食物：經(jīng)常取食，但食量較小，缺少主要食物時才大量攝食。3．偶然食物：偶爾在消化道出現(xiàn)的食物成分。4．迫食食物：由于沒有基本食物而被迫取食的。,(三)食物的選

17、擇性,水生動物對食物具有一定程度的選擇性，上述食物的類別，本身就預(yù)示著動物對食物有選擇。肉食性動物對食物的選擇性最明顯，如金氏薄皮蚤，當(dāng)有輪蟲、枝角類、橈足類時，最喜食成年枝角類。草魚喜食蕪萍、小浮萍、馬來眼子菜、苦草等。魚感魚主以魚白屬為食（59.7%），特別是蒙古紅魚白。輪蟲喜食單鞭金藻，而紅胞藻量多，但輪蟲濾食的少。白鰱對食物也具有選擇性，即對攝食地點有所選擇，它們能停留在它喜食的和優(yōu)質(zhì)食物集中的水區(qū)或水層，主動攝食。,嗜食性和選

18、擇性,嗜食性和選擇性相近，是在長期對食物環(huán)境的適應(yīng)形成的，由本身的生理特性和口味來決定食物的取舍，但是有時也與取食的習(xí)慣和熟練程度有關(guān)。如鯉魚在對四種餌料，喜食搖蚊幼蟲，鉤蝦次之，櫛蝦再次之，軟體動物最差。但經(jīng)一段時間進行單喂一種餌料訓(xùn)練，10天以后再把四種餌料混合喂養(yǎng)，用哪一種食物訓(xùn)練的仍最喜食哪一種餌料?？捎脠D式表示如下：,,,選擇指數(shù),水生動物對食物的選擇性的大小可用選擇指數(shù)來表示。即①   

19、60;   L = a/b ②       L= (a-b)/b③       L=(a-b)/(a+b)式中a—消化道中食物組成，b—水體中同一食物成分的百分數(shù)。公式①中當(dāng)L=1時，表示無選擇性，L>1時有選擇性，L0時有選擇性，L<0時不喜食；公式③中值域為-1和+1之間。L

20、=0無選擇性，0<L<1 有選擇性，在此值范圍內(nèi)，L值越高，選擇性越大，-1<L<0時回避。綜觀上述三式，③較好。,結(jié)論,可見，動物對食物的選擇性，不僅決定于動物本身的嗜好性，在更大程度上決定于餌料生物的可得性。有時嗜食性和可得性是一致的，這是動物對食物條件長期適應(yīng)的結(jié)果，動物容易得到的食物常常是喜食的食物，如狗魚→稚魚，淡水幼魚→枝角類，劍水蚤→大眼蚤、顫蚓。嗜食性和可得性有時不易區(qū)分，食物的選擇性應(yīng)該是動物的

21、嗜食性和可得性的總和。,動物對食物的可得性影響因素,（1）適口性：適口才可得。 （2）活動性：快速運動的不易得，較不活動的生物較易被捕捉。\ （3）隱蔽處：搖蚊幼蟲（40 cm)和鯉魚(20cm) （4）保護色：動物的體色通常起保護作用，使之不易被敵害食掉。 （5）外覆物：外殼和其它保護性外覆物使動免被食害。 (6)毒素：有毒魚類或魚卵使之免被食害。小球藻素對大型蚤的濾食有抑制作用。,（四）攝食強度,

22、動物的攝食強度表示的方法較多，如消化道的充塞度（分6級，0級—空腸管；1級—食物占腸管1/4；2級—食物占腸管1/2，3級—食物占腸管3/4；4級—食物占腸管全部；5級—食物十分飽滿）和飽滿系數(shù)（消化道內(nèi)食物團的重量與凈體重的萬分比或百分比），也用攝食率（Feeding rate）(即一個動物個體在單位時間內(nèi)攝食餌料的數(shù)量，如水蜈蚣：16尾魚苗/d，劍水蚤：2個大型蚤/個 d。,日糧的概念,日糧（ration)即指動物每天所食的餌料的重

23、量（濕重）和動物本身體重的百分比的相對值（日食量指標(biāo)）。目前常用日糧表示攝食強度。,日糧的影響因素,1．身體大小：越小型動物，日糧越大。如白鰱幼魚20%，成魚1%。C=aWb,C為攝食量，W為魚體重，a,b為常數(shù)。b一般情況下小于1。2．饑飽程度：饑飽狀態(tài)或肥滿度低的動物日糧高于肥飽者。如大眼蚤饑餓10-20小時攝食量比對照個體大2-4倍。3．單獨或集群：同一種類在單獨攝食和集群攝食時日糧不同。螺類集群日糧降低。美洲鯰、金魚、牟爾曼

24、鯡的集群日糧大于單獨攝食。如牟爾曼鯡：單個-不食；5尾3-4天取食，420mg/ind.(甲殼類)；50個-2天開食，700-800mg/ind..,日糧的影響因素,4．食物的營養(yǎng)價值：食物的營養(yǎng)價值較高且發(fā)熱量較大的，動物食之的日糧較低。如狗魚：食物種類： 魚 鉤蝦 水蚯蚓 搖蚊幼蟲 發(fā)熱量（卡） 1039 845 758.5 549日糧

25、（%） 8.8 10.5 16.3 17.3 5．嗜食性和可得性：嗜食的和可得的自然是日糧較高。6．食物數(shù)量：攝食強度常隨食物豐富程度而增高，但到飽和密度時不在增高而穩(wěn)定。濾食性動物的食物必須達到一定的臨界濃度才能正常攝食生長。如浮游生物3-5mg/L, 鰱鳙魚才吃得飽，生長迅速。一般3mg/L的食物是很多濾食性動物的攝食起點濃度。如鯨魚。枝角類為1-6 mg/L以上。萼花臂尾輪蟲攝

26、食小球藻的日糧為：小球藻5、20、40、80mg/L時，萼花臂尾輪蟲的日糧分別為23%、80%、93%和99%。7．其他因素：如水溫、pH 、光照、氧等都影響攝食強度。水生動物的攝食強度通常表現(xiàn)有有一定的節(jié)律性。如兇猛動物在一次大量攝食后有一定時間的停食；經(jīng)常攝食的動物常表現(xiàn)晝夜節(jié)律，如草魚、鰱鳙魚白天攝食強度大于夜間，午夜大約有4小時左右停食。水生動物攝食強度的季節(jié)節(jié)律較明顯，溫暖季節(jié)攝食強度較高。,二、食物能量的分配和利用,動物

27、從食物中獲得的能量，一部分被消化吸收，未消化部分以糞便排出。吸收的能量中還有一部分從尿和其他排泄物中失掉，余下的為同化能。同化能中一部分用于維持生活，即代謝或呼吸，一部分用于生長和生殖(或蛻皮)。通常用下列方程式表示個體或種群的能量平衡：C=P + R + U + F = D + FD = P + R + U A = P + R 式中 C—從食物中進入的能量；D—消化和吸收的能量

28、：P—生長和生殖能；R—呼吸或代謝能量：F—未消化并以糞便形式排出的能量；U—尿和其他排泄物的能量；A—同化能量。,(二)代謝能量,從生理學(xué)觀點，動物從食物中得到的能量要使用于下列四種代謝形式：(1)能力代謝 身體的運動和腸的蠕動等肌肉動作；(2)可塑代謝 細胞原生質(zhì)中某些成分的更新和補充、細胞數(shù)的增加(生長)和脂肪的積累；(3)基礎(chǔ)代謝 動物休眠狀態(tài)時維持生存的代謝； (4)發(fā)生代謝 性產(chǎn)物成熟期的特殊代謝。,(二)代

29、謝能量,但從生物能量學(xué)觀點，代謝能僅指動物為了維持生命活動而消耗于呼吸的那部分能量，通常用耗氧率表示。一般將代謝分為：1)標(biāo)準(zhǔn)代謝RS(standard metabolism)或基礎(chǔ)代謝(fundamental metabolism)，指動物在靜止和不攝食狀態(tài)下的代謝水平；Rs=aWb,W為體重，a,b為參數(shù)。2)活動代謝Ra(activity metabolism)，指動物在活動狀態(tài)下的代謝水平；lgR=a+bV,V為游泳速度，V

30、=0時，R= RS 。3)特殊動力代謝（special dynamic action SDA），指動物攝食后用于消化、吸收、處理和轉(zhuǎn)化食物過程所消耗的代謝能。表現(xiàn)形式為動物進食時耗氧率迅速上升，吃完食物后又回到原來水平。10-20%C,由于Ra和SDA在測定時常難以分開，有時將兩者合并稱為攝食代謝Rf。通常還用常規(guī)代謝Rr(routine metabolism)一詞指動物在不攝食時自發(fā)性低水平活動時的代謝水平，用活躍代謝Rmax(ac

31、tive metabolism)指活動速度達到最高水平時的代謝率。但對于小型浮游動物因方法上的問題，一般僅用耗氧率表示總代謝。在正常生活過程中，動物完成必要生理功能的代謝水平變動于標(biāo)準(zhǔn)代謝和活躍代謝之間。如果代謝率低于標(biāo)準(zhǔn)代謝，生命就難長期維持；如果被迫在活躍代謝以上活動，則這種狀態(tài)也難以長期存在，終將導(dǎo)致動物的死亡。一般說來，具有較高活躍代謝率的動物，其標(biāo)準(zhǔn)代謝也較高。Winberg(1956)認為，在天然條件下魚類的總代謝R約為

32、標(biāo)準(zhǔn)代謝Rs的2倍，以后Brett等(1979)總結(jié)多種魚類的材料，提出魚類R/Rs值在1.1～5.9之間。據(jù)崔奕波等(1989)的研究，鯉、鯽等6種淡水魚的R/Rs值為3.4～5.8。總的看來，考慮到在實驗條件下總代謝率偏高的影響，在天然條件下魚類的總代謝常為標(biāo)準(zhǔn)代謝的2～3倍。,總代謝能的2個實例,Brett提出總代謝中各組分的關(guān)系為：7RS+23Ra+14RfKnight(1985)提出在喂食配合飼料條件下幼鰻總代謝中各組分的

33、關(guān)系：淡水中 12RS + 19Ra + 5Rf海水中 10RS + 17Ra + 2Rf可見在人工投喂下活動代謝和攝食代謝所占比值較低。此外代謝能在食物能中的比重因種種內(nèi)因和外因的影響，變化很大,魚類能量分配的實例,肉食性魚類：100C = (44±7)R + (29 ±6)Pg+(27 ±3)FU植食性魚類：100C = 37R + 20P + 43PU,第二節(jié) 各類動物的次級

34、生產(chǎn)力,一、浮游動物 二、 底棲動物 三、魚 類,(一) 內(nèi)陸水域 1.浮游動物現(xiàn)存量,據(jù)IBP資料，湖泊和水庫水柱浮游動物量(濕重)可相差4～5個數(shù)量級，寒冷的貧營養(yǎng)型湖可能低于0.01 g/m2，溫暖的富營養(yǎng)型湖可超過100 g/m2。同一水體最高值和最低值的差別可達4個數(shù)量級，但一般在2～3個數(shù)量級以內(nèi)，淺水湖大于深水湖，熱帶湖的最高值低于溫帶湖。若按單位水容積計算，以肥水魚池最高。水庫浮游動物隨水的交換率增大而下降。據(jù)

35、原蘇聯(lián)資料，浮游動物量(g/m３)也有從南向北降低的趨勢，其歐州部分各種小型湖泊浮游動物量均值(濕重)，貧營養(yǎng)型湖0.386 g/m3，中營養(yǎng)型1.64g/m3，富營養(yǎng)型達到4.3 g/m3，其中非肉食性種類的生物量為肉食性的4～5倍。,中國湖庫浮游動物量,中國湖庫浮游動物量據(jù)80年代資料，貧營養(yǎng)型平均0.959(0.158～2.193) g/m３，中營養(yǎng)型2.103(0.280～17.6) g/m３，富營養(yǎng)型3.591(0.587～9

36、.52) g/m３。與國外相比較，貧和中營養(yǎng)型浮游動物量較高，富營養(yǎng)型稍低。從地域分布來看，黑龍江水系最高，湖泊平均3.44(1.56～7206) mg/L，水庫3.25(0.34～268) mg/L，其余3個水系變動于0.26～4.77 mg/L之間。,2. 浮游動物生產(chǎn)量,據(jù)33個湖庫的材料(表9—18)，非肉食性浮游動物的年產(chǎn)量從不到1 J/m2(北極湖泊)到1700 J/m2以上(中歐溫帶湖泊)，肉食性浮游動物年產(chǎn)量通常僅及非肉

37、食性的10%～20%，但極值從5%到340%。由于食性難以準(zhǔn)確劃分，有些數(shù)據(jù)未必反映真實情況。原蘇聯(lián)歐州小型湖泊浮游動物年產(chǎn)量均值貧營養(yǎng)型為53.2 kJ/m2,中營養(yǎng)型為464.7 kJ/m2，富營養(yǎng)型為757.8 kJ/m2，其中肉食性產(chǎn)量為非肉食性的11.4%到25%。各海區(qū)浮游動物的產(chǎn)量變化范圍很大，從5mgC /（m2·d）到大于150 mgC /（m2·d），多數(shù)介于5～50 mgC /（m2·

38、;d）之間。營養(yǎng)豐富的近岸海區(qū)，浮游動物的產(chǎn)量高于外海的深水區(qū)（表9-17）。上升流區(qū)的浮游動物平均產(chǎn)量比較高，多數(shù)介于20～60 mgC /（m2·d）。,3. 生物量的周轉(zhuǎn)率(P/B值),33個湖庫中浮游動物生物量的年周轉(zhuǎn)率，非肉食性為0.5～132.1，肉食性為1.8～30.4。全部浮游動物的生產(chǎn)量(P)和生物量(B)相關(guān)顯著：P = 9.097 B 1.237總的看來P/B系數(shù)在中等生物量時最高，過低和過高的生物

39、量都導(dǎo)致P/B值的下降。另一方面在最冷和部分最暖水體中P/B值也較低，前者可能系低水溫起作用，后者可能由于食物的限制。在較淺、較肥水體中的P/B值，高于較深較瘦的水體。植食性浮游動物的P/B系數(shù)通常和溫度及初級產(chǎn)量成正相關(guān)；肉食性浮游動物的P/B值隨植食性浮游動物的生物量和P/B值而增高。,4. 各大類群的生物量和生產(chǎn)量及P/B系數(shù),原生動物在湖庫中的生物量一般不高，在浮游動物總量中僅占很小比重，如我國25個主要湖泊中，原生動物量平均0

40、.099 g/m3，僅占浮游動物量3.7%，但其生產(chǎn)量有時很高,如雷浜水庫原生動物年產(chǎn)量1424 kJ/m3,占浮游動物年產(chǎn)量(184.2 kJ/m2)77.3%。在圓湖和克里弗湖原生動物產(chǎn)量分別為其余浮游動物產(chǎn)量的40%和80%。在克列棉水庫浮游纖毛蟲的產(chǎn)量等于39 g/m2或236 g/m2,超過其他浮游動物產(chǎn)量的總和。在蘇聯(lián)各湖泊水庫浮游纖毛蟲的生物量在0.04～5mg/L之間，通常等于0.1～1 mg/L，年P(guān)/B系數(shù)近于100

41、或更高些。,輪蟲,輪蟲生物量較高。在我國25個主要湖泊中平均0.809g/m3，占浮游動物量30.6%。其年產(chǎn)量一般低于原生動物，在雷浜水庫為113.0 kJ/m2,在圓湖和克里弗湖為6.3 kJ/m2。白俄羅斯3個湖泊非肉食性輪蟲年產(chǎn)量38.5～117.2 kJ/m2，肉食性輪蟲46.1～1226 kJ/m2，輪蟲類總產(chǎn)量136.5～234.9 kJ/m2。輪蟲日P/B值變化很大(表9—19)，從0.022到0.8，在培養(yǎng)條件下可達1

42、.11～3.59。年P(guān)/B值在蘇聯(lián)中部多在40～60之間，在Naroch湖非肉食性輪蟲達到108.0。,枝角類,枝角類的生物量和生產(chǎn)量在不同水體差別很大，我國25個湖泊中枝角類生物量平均0.461 g/m3,占浮游動物量17.4%。白俄羅斯3個湖泊中非肉食性枝角類年產(chǎn)量87.9～364.7 kJ/m2，肉食性枝角類2.1～17.2 kJ/m2，枝角類總產(chǎn)量為97.9～366.8 kJ/m2，與輪蟲接近。枝角類日P/B值多在0.05～0.

43、30之間，大型氵蚤、、蚤狀氵蚤、在培養(yǎng)條件下P/B有時達到0.4～0.65(表9—20)。,橈足類,橈足類是浮游動物的主要組分，生物量有時較高，但生產(chǎn)量常低于輪蟲和枝角類。我國25個湖泊中橈足類生物量平均1.278 g/m2，占浮游動物量的48.3%。但白俄羅斯3個湖泊橈足類生物量8.1～20.1 kJ/m2，遠低于枝角類和輪蟲；年生產(chǎn)量非肉食性種類53.6～146.1 kJ/m2，肉食性種類25.5～105.1 kJ/m2，橈足類總產(chǎn)

44、量79.1～201.4 kJ/m2，也較枝角類和輪蟲為低。橈足類日P/B值多在0.02～0.08之間(表9—20)。,海洋,1. 現(xiàn)存量 海洋浮游動物量的組成通常以橈足類和箭蟲為主，在一定季節(jié)浮游幼體也占重要地位。,海洋浮游動物變化趨勢,浮游動物量的分布與初級生產(chǎn)力的變化有相同的趨勢。寒帶和溫帶浮游動物量較熱帶為高，如太平洋熱帶區(qū)僅25-60mg/m3,遠低于兩極海域。近岸水域浮游動物量高于大洋，并且有從近岸向外海遞降的趨勢，但到大陸

45、架邊緣又有回升趨勢（表9-21）。在大洋上升流海區(qū)浮游動物量常在50-100 mg/m3以上，在沿岸上升流海區(qū)經(jīng)常為200-500 mg/m3。 有時甚至達到每立方米幾克到幾十克之多，但浮游動物量和浮游植物量之間常呈負相關(guān)，這是因為浮游植物產(chǎn)量雖高，但被大量濾食生物量反而降低。,垂直和季節(jié)變化,海洋動物量的垂直分布總體說來是從上層向下層降低。浮游動物量的季節(jié)變化一般有雙峰型和單峰型兩類。前者有春季最高峰和秋季次高峰，后者一般在夏季出現(xiàn)

46、高峰。,2. 生產(chǎn)量和P/B系數(shù),海洋浮游動物群落和種群的生產(chǎn)量材料還不多。從表9-22可見，群落的日產(chǎn)量從13.8-200 mgC/m2·d。此外在非洲大陸東岸和印度西海岸海區(qū)產(chǎn)量僅5-10 mgC/m2·d。種群的日產(chǎn)量從100 mgC/m2·d。大致說來，溫帶海區(qū)群落的生產(chǎn)量多在10-200 mgC/m2·d之間；種群的生產(chǎn)量多在1-10 mgC/m2·d，僅在特殊有利的環(huán)境下可達

47、100 mgC/m2·d以上。日P/B值變化極大，生產(chǎn)量和P/B值主要與動物體重、水溫和水深有關(guān)，如個體大的太平洋磷蝦日產(chǎn)量為0.9，日P/B 值僅0.008。黑海和Sevastopol灣浮游動物日P/B值春夏為0.15-0.17，秋冬僅0.06-0.12；大西洋和Ionian海水深200m 以內(nèi)海區(qū)日P/B值0.15-0.18，200-500m的海區(qū)僅0.09-0.10。,二、 底棲動物,1. 現(xiàn)存量 據(jù)IBP

48、材料，極地—高山湖底棲動物量(干重)年均值多在0.2～0.5 g/m2之間，個別水體接近1 g/m2，最高值達3 g/m2，溫帶湖多在0.1～13 g/m2之間，最高值達24～29.5 g/m2，熱帶湖多為1.0～3.0 g/m2，最高10 g/m2。,2. 生產(chǎn)量,2. 生產(chǎn)量 溫帶湖在20～900 kJ/m2·a之間，一般隨水深而降低。極地—高山湖低于熱帶湖，但個別達到300 kJ/m2·a，與熱帶高產(chǎn)湖相近。

49、原蘇聯(lián)湖庫底棲動物年產(chǎn)量不超過110 kJ/m2·a。水淺的多循環(huán)湖和雙循環(huán)湖年產(chǎn)量500～900 kJ/m2·a，沿岸帶可達900～1500 kJ/m2·a。溫帶湖深底帶的年產(chǎn)量一般低于100 kJ/m2·a。,3.主要類群的生物量、生產(chǎn)量和P/B系數(shù),淡水大型底棲動物主要由軟體動物，寡毛類、水生昆蟲和甲殼類組成。軟體動物 包括螺類(腹足類)和蚌類(雙殼類)。螺類在草型湖泊底棲動物中占重要

50、地位，如貴州省草海螺類的生物量42.1 g/m2,占底棲動物總量98.4%，洪湖26.3 g/m2，占總量90.7%，山東南四湖76.3 g/m2，占總量82.3%。在沿岸沉水植物叢生區(qū)水深1.5 m左右，螺類生物量最高有時達到1000 g/m2以上，年生產(chǎn)量超過2000 g/m2。螺類的P/B系數(shù)較穩(wěn)定，常在2左右，如Quebec湖椎實螺年均生物量為3.4～7.4 g/m2，生產(chǎn)量為6.6～17.8 g/m2。,蚌類的生物量,蚌類的生

51、物量在有些湖泊也相當(dāng)高，如氵鬲湖蚌的生物量60.9 g/m2，占底棲動物總量92.5%，東平湖110.74 g/m2，占總量60.7%。原蘇聯(lián)一些水體珠蚌科的生物量6.52～292.2 g/m2，生產(chǎn)量2.24～45.2 g/m2·a，多形飾貝(Dreissena polymorpha)生物量940～1050 g/m2，生產(chǎn)量2430 g/m2·a。蚌類年P(guān)/B系數(shù)變化很大，如珠蚌科0.15～0.34，多形飾貝0.6

52、～2.3。,寡毛類,據(jù)Wetzel(1975)材料(表9—24)，在8個貧營養(yǎng)型湖中，水蚯蚓生物量占底棲動物總量1%～30.8%，在3個富營養(yǎng)型湖中達到29.4%～60%。我國有些受污染湖泊水蚯蚓成為主要底棲動物，如滇池水蚯蚓生物量2075 g/m2，幾乎占底棲動物量100%。 水蚯蚓的分布與底質(zhì)特點關(guān)系密切，在細泥粒(0.07～0.08 mm)處數(shù)量多于粗泥粒(0.11～0.12 mm)處，底質(zhì)中有機質(zhì)含量越多，數(shù)量也越多，一般集

53、中于底泥表面或稍下處，顫蚓在底泥2～4 cm深處數(shù)量最多，有時可深入到15 cm深處。水生寡毛類主要由顫蚓和帶絲蚓兩類組成，顫蚓類的生物量和生產(chǎn)量通常高于帶絲蚓類，如意大利的一個水庫顫蚓的年產(chǎn)量幾乎為帶絲蚓的2倍，但年P(guān)/B值兩者相近。水蚯蚓的年P(guān)/B系數(shù)不同水體和不同水區(qū)變化很大，可以從0.7到12.3，但一般在2～5之間。,水生昆蟲,主要為雙翅目的搖蚊幼蟲和幽蚊幼蟲。搖蚊幼蟲生物量在湖泊和水庫底棲動物中占重要位置，如我國劉家峽水庫

54、搖蚊幼蟲(26.7 g/m2)占底棲動物量96.7%，烏梁素海(6.31 g/m2)占90%，前進湖(6.66 g/m2)占96.3%。據(jù)Wetzel材料(表9—24)，在貧營養(yǎng)型湖其生物量占底棲動物量1.8%～77.5%，在富營養(yǎng)型湖占27%～43%。隨著湖泊的富營養(yǎng)化，搖蚊幼蟲的優(yōu)勢種群也在改變，因此可作為湖泊營養(yǎng)類型的指標(biāo)。在大湖的深底帶，搖蚊幼蟲和水蚯蚓是底棲動物的主要組分，如丹麥Esron湖深底帶底棲動物年產(chǎn)量419.1

55、J/m2，其中搖蚊幼蟲占75.2%。幽蚊幼蟲是肉食性種類，在Esron湖深底帶其產(chǎn)量占底棲動物產(chǎn)量的14.4%,甲殼類,主要種類有櫛蝦、糠蝦、鉤蝦、蟲剌 蛄(Cambaroides)和小型的介形類等，櫛蝦在英國一個湖泊，年均生物量757 mg/m2,年產(chǎn)量3005 mg/m2，年P(guān)/B系數(shù)4，在瑞典的冷水湖年P(guān)/B可達8?？肺r年產(chǎn)量在極地Char湖為36 mg/m2，在溫帶stony湖達106 mg/m2，鉤蝦主要分布于冷水水體，其生

56、物量和生產(chǎn)量變化極大，年P(guān)/B系數(shù)低的如貝加爾湖深水種類Macropereious wagneri僅0.6～0.8(Бекман，1959)，高的如黑海的湖鉤蝦(Gammarus locusta)達到10～15。(Грезе ，1969)，蟲剌蛄生物量有時達到100～140 g/m2，其年產(chǎn)量在4～67 g/m2之間，年P(guān)/B值在0.5到2.0之間，通常等于1。介形類的數(shù)量變化極大，每平方米個數(shù)從幾個到10 000個，個別達到50 00

57、0個以上。,（二）海洋底棲動物,1. 現(xiàn)存量 海洋底棲動物量分布的特點，首先是從近岸向遠岸隨水深的增加而減少。根據(jù)Zenkevitch等（1960）所作的世界海洋底棲動物量的分布（表9-26），80%以上的底棲動物量是分布于大陸架以上淺海海底。表中未包括潮間帶的底棲動物，因此淺海區(qū)底棲動物量實際更高。,根據(jù)Valiela(1984)的綜合材料，大陸架和大陸斜坡的底棲動物量高于近岸和河口，這點應(yīng)與被利用程度高有關(guān)。因為從產(chǎn)量來看，是河口

58、>近岸>大陸架>大陸斜坡>深海(表9-20)。其次，底棲動物量通常隨初級生產(chǎn)力的增大而增高。如圖9-1所示，大型底棲動物量（Y）與葉綠素含量呈正相關(guān)：Y = 1.97 + 1.35x, r = 0.89.,2. 生產(chǎn)量和P/B系數(shù),生產(chǎn)量隨深度增加而有明顯的下降趨勢，如近岸河口年產(chǎn)量16.5gC/m2·a，北海80m深處僅0.7 gC/m2·a淺海區(qū)底棲動物產(chǎn)量高的原因，除初級生產(chǎn)力較高和有

59、豐富的外來有機質(zhì)外，還因水淺，從光合層下沉的顆粒有機質(zhì)未被大量分解損失，可達到水底供應(yīng)底棲動物攝食。反之，深海區(qū)底棲動物不僅食物少，加上水溫低生長緩慢，生產(chǎn)量和生物量都很抵。據(jù)Zaika(1970) 的計算,海洋軟體動物的日P/B系數(shù)值從0.003到0.03,相當(dāng)于年P(guān)/B值0.1-10.9。據(jù)Mann(1976)的估計，大型長壽命的種類的年P(guān)/B值小于1，小型短壽命種類可達10以上。大致說來，全世界海洋底棲動物的年P(guān)/B值約為2，如

60、果總生物量為6.660×109t（表9-24），那么全海洋底棲動物的年產(chǎn)量約為13×109t。,第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能流和次級生產(chǎn),自養(yǎng)生物合成的初級產(chǎn)量和外界進入的有機質(zhì)能量，在生態(tài)系中沿著牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動并進行各營養(yǎng)級的次級生產(chǎn)。沿著牧食鏈流動中，能量不斷地消散和進入腐質(zhì)鏈。首先初級產(chǎn)量中有一部分以胞外產(chǎn)物的形式分泌到水中，余下的也不可能全部被草食性動物(Λ2)所利用。特別是大型植物絕大部分難被直接用作食物，

61、浮游植物和底生藻類也只有或多或少的一部分被食用，并且在被食過程中還有一部分碎解流失。,C=P+R+F+U,被食入的能量(C)有相當(dāng)一部分未被吸收和同化，而以糞尿(Fu)形式排出，余下的已同化能量(A)即為轉(zhuǎn)入下一營養(yǎng)級的能量(Λ2毛產(chǎn)量)，其中又有很大一部分消耗于呼吸(R)，最后剩余的部分才是Λ2的次級產(chǎn)量(P)。,腐質(zhì)鏈和牧食鏈對比,假定初級產(chǎn)量有30%以胞外產(chǎn)物形式分泌水中，有50%未被利用而死亡，在被食過程中碎解流失10%，未被同

62、化而形成糞尿的占30%，那么從Λ1流到Λ2的能量(同化量)只有22%，而有將近80%的能量進入腐質(zhì)鏈。同樣的道理，Λ2以后的能流中也有與此相近或稍少的能量進入腐質(zhì)鏈，加上外來有機質(zhì)的能量，那么腐質(zhì)鏈的能流要遠遠大于牧食鏈。,生態(tài)效率,通常以后一營養(yǎng)級的攝食量(Cn)和前一營養(yǎng)級的生產(chǎn)量(Λn-1)的百分比作為能量利用效率指標(biāo)，而以后一營養(yǎng)級生產(chǎn)量和前一營養(yǎng)級生產(chǎn)量的百分比作為能量轉(zhuǎn)化效率或傳遞效率。在天然水體營養(yǎng)級間能量的利用效率中，

63、Λ1一般不超過50%，Λ2以后可達50%～80%，甚至100%。如美國的孟多達湖Λ1僅14.7%為Λ2 (植食動物)所利用，85.3%死后為細菌所分解；在Cedar Bog湖中Λ1被直接利用的僅21.8%。在蘇聯(lián)雷浜水庫外來有機質(zhì)(5359.1 kJ/m2·a)全部被細菌所利用，浮游植物年產(chǎn)量(2093.4 kJ/m2·a)中，74%為細菌分解，浮游動物直接利用的僅13.8%，余下的為底棲動物和幼魚所利用。在各類水體

64、中大型植物和底生藻類產(chǎn)量被直接利用的通常更少。,Λ2- Λ3 - Λ4,Λ2以后各營養(yǎng)級，被直接利用的也只有一部分。孟多達湖Λ2凈產(chǎn)量僅12.4%被Λ3所利用，Λ3被Λ4利用的也不過23%；在Ceder Bog湖Λ2有32.7%為Λ3所利用；在雷浜水庫浮游輪蟲和甲殼類基本均被利用，而浮游原生動物僅50%被利用。根據(jù)原蘇聯(lián)10個湖泊和2個水庫的統(tǒng)計(表9—31)，生長期中第二營養(yǎng)級的攝食量(C2)達到初級產(chǎn)量20%～60%，有的甚至超過

65、100%，這是因為Λ2的食物中還包括產(chǎn)量很高的細菌和腐屑，初級產(chǎn)量的實際利用率遠低于此數(shù)字。第三營養(yǎng)級的攝食量為Λ2產(chǎn)量12%～150%，百分比有時很高的原因，是因為Λ3還可能從其他方面得到食物。,10%轉(zhuǎn)化律,群落中第一營養(yǎng)級(Λ1)的能量傳遞效率就是以前所指的光能利用率，一般不超過1%～5%。   次級生產(chǎn)的能量傳遞效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一個10%轉(zhuǎn)化規(guī)律，即從一個營養(yǎng)級到下一個營養(yǎng)級能量

66、平均只有10%可以傳遞下去。Slobodkin(1959,1962)在實驗控制條件下研究三個營養(yǎng)級的食物鏈的能量傳遞，得出5%～15%的變化幅度，平均也是10%。據(jù)Богоров(1965)計算，世界海洋浮游植物年產(chǎn)量約5.500億t，浮游動物年產(chǎn)量約530億t，也近于10%轉(zhuǎn)化律。,10%只是大樣品的平均值或趨勢，實際幅度按具體條件可能有較大變化。一個營養(yǎng)級中消費者的種數(shù)越多，則轉(zhuǎn)化率越高。因為某一種動物無論其數(shù)量多大，由于本身攝食適

67、應(yīng)性的限制，不能充分利用前一營養(yǎng)級的食物，而另一種動物則常常能利用剩余的食物。能量在群落中的傳遞效率通常有沿著營養(yǎng)級向上增加的趨勢。因為以動物性食物為食時，食物中碳和氮的比率及其他生物化學(xué)特性都和攝食者本身的需要更接近，因而利用率較高。,根據(jù)原蘇聯(lián)10個湖泊和兩個水庫的統(tǒng)計(表9—28)，在生長期中第二營養(yǎng)級(Λ2)的產(chǎn)量和初級產(chǎn)量(Λ1)之比，除一個腐殖質(zhì)型的圓湖和兩個水庫由于外源性有機質(zhì)很多比值較高(17.2%～43.0%)以外，

68、其余九個湖泊為4.3%～16.2%，平均為10.3%。第三營養(yǎng)級產(chǎn)量和第二營養(yǎng)級產(chǎn)量之比為3.0%～37.6%，平均為15.8%。這些數(shù)字既表明不同水體中能量轉(zhuǎn)化效率差別很大，也說明了總的趨勢是10%～20%并且沿著營養(yǎng)級向上增加。,浮游動物對浮游植物產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率高于同營養(yǎng)級的底棲動物。植食性浮游動物對浮游植物毛產(chǎn)量平均轉(zhuǎn)化7.1%，對凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)該近于10%。肉食性浮游動物對初級毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均1.2%，約相當(dāng)于植食性浮游動物能

69、量的17%，植食性底棲動物對初級毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均2.3%，對凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)在3%左右。肉食性底棲動物對初級毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率僅0.3%，約相當(dāng)于植食性底棲動物能量的13%。這些平均值再次表明10%轉(zhuǎn)化律是有道理的。,腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率,關(guān)于腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率，還研究得不多。一般按能量每經(jīng)一個營養(yǎng)級只剩下10%的原理估計，初級產(chǎn)量沿腐屑鏈的傳遞效率是很低的。如1000 J的初級產(chǎn)量經(jīng)過細菌、原生動物到較大形動物后，只剩下10 J。但是營養(yǎng)

70、級間10%轉(zhuǎn)化率實際上是針對牧食鏈的，并且即使牧食鏈中從生產(chǎn)者到消費者間的能量轉(zhuǎn)化率也是在小于10%到大于40%之間變化著。根據(jù)室內(nèi)試驗，某些微生物對有機質(zhì)的K1常超過50%，原生動物、纖毛蟲的K1平均約35%(Хлебович ，1979)，浮游動物K1值也常達20%～30%。按此計算，1000 J的初級產(chǎn)量經(jīng)腐屑鏈到較大型動物不是剩下10 J ，而是30～50 J左右。如果細菌直接被枝角類等濾食，那么轉(zhuǎn)化率也接近于10%。當(dāng)然，這只