生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性

1、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性摘要：在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)上，從生物多樣性和穩(wěn)定性的概念出發(fā)，可以確定忽視多樣性和穩(wěn)定性的生物組織層次可能是造成觀點(diǎn)紛爭(zhēng)的根源之一。特定生物組織層次的穩(wěn)定性可能更多地與該層次的多樣性特征相關(guān)。探討多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系應(yīng)從不同的生物組織層次上進(jìn)行。結(jié)合對(duì)群落和種群層次多樣性與穩(wěn)定性相關(guān)機(jī)制的初步討論，：在特定的前提下，多樣性可以導(dǎo)致穩(wěn)定性。關(guān)鍵詞：生物多樣性；生物入侵；生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性物種多

2、樣性生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系是全球生態(tài)學(xué)者所關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容。科學(xué)家利用植物、動(dòng)物及微生物對(duì)物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行了大量研究這些研究就物種多樣性對(duì)系統(tǒng)生產(chǎn)力、分解性、養(yǎng)分循環(huán)、穩(wěn)定性和入侵性的作用進(jìn)行了探討表明物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響。但隨著生物多樣性的急劇喪失生物群落的物種成分發(fā)生了重大改變導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類(lèi)的服務(wù)功能，使得這一問(wèn)題成為生態(tài)學(xué)界繼續(xù)關(guān)注的重大科學(xué)問(wèn)題。人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致全球環(huán)境變化加速

3、了生境喪失和物種絕滅的速率對(duì)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成嚴(yán)重脅迫物種的喪失或增加(如外來(lái)種的入侵)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性會(huì)造成怎樣的影響需要我們做出客觀的評(píng)估和預(yù)測(cè)(McCann2000)。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性這一古老的論題再一次成為生態(tài)學(xué)界關(guān)注的焦點(diǎn)根據(jù)食物網(wǎng)理論提出穩(wěn)定性隨著能量通路的增加而提高的論點(diǎn)。因此生物多樣性可以提高系統(tǒng)對(duì)擾動(dòng)的抵抗力或增加生態(tài)系統(tǒng)的可靠性認(rèn)為系統(tǒng)中的聯(lián)結(jié)越大系統(tǒng)就越不穩(wěn)定而高的多樣性總是與系統(tǒng)的分室結(jié)構(gòu)和互作強(qiáng)度的

4、減弱相關(guān)聯(lián)。一多樣性與穩(wěn)定性概念評(píng)議1.1生物多樣性物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過(guò)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征。生物群落多樣性研究始于本世紀(jì)初葉，當(dāng)時(shí)的工作主要集中于群落中物種面積關(guān)系的探討和物種多度關(guān)系的研究。70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對(duì)生物群落多樣性測(cè)度方法進(jìn)行了

5、比較全面的綜述，對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展起到了積極的推動(dòng)作用。生物多樣性通常包含三層含義，即生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。狹義的遺傳多樣性是指物種的種內(nèi)個(gè)體或種群間的遺傳（基因）變化，亦稱(chēng)為基因多樣性。廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物的遺傳信息的總和。物種多樣性是指一定區(qū)域內(nèi)生物鐘類(lèi)（包括動(dòng)物、植物、微生物）的豐富性，即物種水平的生物多樣性及其變化，包括一定區(qū)域內(nèi)生物區(qū)系的狀況（如受威脅狀況和特有性等）、形成、演化、分布格局及其維持

6、機(jī)制等。生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物群落及其生態(tài)過(guò)程的多樣性，以及生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)生境差異、生態(tài)過(guò)程變化的多樣性等。從目前來(lái)看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)三類(lèi)。α多樣性指數(shù)包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個(gè)種的相對(duì)密度，即物種均勻度。β多樣性指數(shù)可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境②May（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動(dòng)是呈非線

7、形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類(lèi)的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動(dòng)往往會(huì)牽連到整個(gè)群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動(dòng)和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測(cè)性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。三.物種多樣性在生物系統(tǒng)中的功能和作用3.1有關(guān)物種在生物系統(tǒng)中作用的假說(shuō)物種以什么樣的機(jī)制維持生物系統(tǒng)的穩(wěn)定？這是一個(gè)非常重要的但是目前還仍然沒(méi)有解決的生態(tài)學(xué)問(wèn)題，而且

8、是生物多樣性與生物系統(tǒng)功能關(guān)系中的核心問(wèn)題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說(shuō)有下列4種。（1）冗余種假說(shuō)(Redundancyspecieshypothesis)：生物系統(tǒng)保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值，低于這個(gè)域值系統(tǒng)的功能會(huì)受影響，高于這個(gè)域值則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker1992)。（2）鉚釘假說(shuō)(Rivethypothesis)：鉚釘假說(shuō)的觀點(diǎn)與冗余假說(shuō)相反，認(rèn)為生物系統(tǒng)中所有的物種對(duì)其功能的正常發(fā)揮

9、都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich1981)，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會(huì)使該機(jī)器的作用受到影響。（3）特異反應(yīng)假說(shuō)(Idiosyncraticresponsehypothesis)：特異反應(yīng)假說(shuō)認(rèn)為生物系統(tǒng)的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測(cè)的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。（4）零假說(shuō)(Nullhypothesis)零假說(shuō)認(rèn)為生物系統(tǒng)功能與物種多樣性無(wú)關(guān)，即物種的增減不

10、影響生物系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮。3.2概念與類(lèi)型上述4個(gè)假說(shuō)中都沒(méi)有對(duì)每個(gè)物種的作用程度做出明確的說(shuō)明。在生物系統(tǒng)中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生物系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱(chēng)為關(guān)鍵種(Keystonespecies)或關(guān)鍵種組(Keystonegroup)。關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見(jiàn)的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。依功能或

11、作用不同，可將關(guān)鍵種分為7類(lèi)。關(guān)鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng)，而陸地生態(tài)系統(tǒng)的成功實(shí)例相對(duì)較少(Menge等1994)。3.3功能群的劃分及其意義：為了更好地認(rèn)識(shí)生物多樣性與生物系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合，這些物種對(duì)生物系統(tǒng)具有相似的作用，其成員相互取代后對(duì)生物系統(tǒng)過(guò)程具有較小的影響。將生物系統(tǒng)中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(1)使復(fù)雜的生物系統(tǒng)簡(jiǎn)化，有

12、利于認(rèn)識(shí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(2)弱化了物種的個(gè)別作用，從而強(qiáng)調(diào)了物種的集體作用。四.多樣性穩(wěn)定性的意義及其價(jià)值生物多樣性是地球上生命長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，更是人類(lèi)賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。由于當(dāng)今世界人口的高速增長(zhǎng)，人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇，生物多樣性正面臨著日益嚴(yán)重的威脅，其原因原因在于以下幾點(diǎn)：（1）人口增加；（2）生境破壞；（3）環(huán)境污染；（4）人類(lèi)大規(guī)模的遷移。除外界因素之外，物種本身的遺傳特點(diǎn)，也往往促成了滅絕的發(fā)生。如某些種定居與食物鏈的高