高等植物葉綠素降解的途徑

1、高等植物葉綠素降解的PaO途徑田風(fēng)霞1，王瑋2?1南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南南陽(yáng)473061；2作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018摘要：文章介紹植物體內(nèi)葉綠素降解PAO途徑研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞：葉綠素降解；滯綠突變；衰老PaOpasswayofchlophyllbreakdowninhigherplantsTIANFengXia1ZANGJianLei1WANGWei21CollegeofLifeSc

2、iencesNanyangNmalUniversityNanyang473061China2StateKeyLabatyofCropScienceCollegeofLifeSciencesShongAgriculturalUniversityTai’an271018ChinaAbstract:ThispaperintroducedtheresearchprogressofPAOpasswayofchlophyllbreakdowninh

3、igherplants.Keywds:ChlophylldegradationStaygreenMutantSenescence葉綠素(Chl)，地球上最豐富的色素，是用于吸收光能進(jìn)行光合作用的一個(gè)重要組成部分。然而，由于其吸收光能的特性，葉綠素也是個(gè)危險(xiǎn)分子和潛在的細(xì)胞毒素。這種情況發(fā)生在植物的光合機(jī)構(gòu)被過度激活的時(shí)候，例如在強(qiáng)光條件下，吸收的能量可以被轉(zhuǎn)移到氧，導(dǎo)致活性氧(ROS)的產(chǎn)生。同樣，葉綠素的生物合成或降解被抑制也可導(dǎo)致R

4、OS的產(chǎn)生和細(xì)胞死亡。在葉片衰老過程中Chl不斷被分解，原有的類胡蘿卜素致使葉片呈黃色而黃化，這是一種從衰老的組織中回收營(yíng)養(yǎng)的主動(dòng)過程[1]。正常生長(zhǎng)發(fā)育的植物中，大部分Chl存在于葉片的蛋白質(zhì)復(fù)合體中，以游離態(tài)形式存在的Chl會(huì)對(duì)細(xì)胞造成光氧化損傷。為了避免游離態(tài)Chl及其有色代謝產(chǎn)物對(duì)細(xì)胞造成光氧化傷害，植物細(xì)胞必須快速降解這些物質(zhì)。因此，葉綠素的代謝是植物發(fā)育過程需要精確調(diào)節(jié)的過程。葉綠色的降解主要發(fā)生在葉片衰老和果實(shí)成熟過程中，

5、雖然葉綠素的生物化學(xué)和合成調(diào)控被廣泛深入的研究。但是它對(duì)于許多生物和非生物脅迫的響應(yīng)，仍然不是很理解。本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金(30671259)資助。通訊作者(Crespondingauth):王瑋，Email:wangw@sdau.第一作者聯(lián)系方式:Email:tianwenxiu1984@酸a[6]，接下來(lái)脫鎂葉綠酸a經(jīng)過由脫鎂葉綠酸a加氧酶和紅色葉綠素代謝產(chǎn)物還原酶催化的兩步反應(yīng)轉(zhuǎn)化成pFCC，中間過程形成一種不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物紅

6、色葉綠素代謝產(chǎn)物(redchlophyllcatabolite，RCC)。最后，pFCC經(jīng)過幾次修飾之后運(yùn)輸至液泡中。在第二個(gè)階段，經(jīng)過修飾的pFCC在液泡中發(fā)生非酶學(xué)異構(gòu)形成最終的非熒光葉綠素代謝產(chǎn)物NCC，這是在液泡的酸性pH條件下進(jìn)行物種特異性修飾的過程，最后轉(zhuǎn)化形成單吡咯氧化降解產(chǎn)物。將葉綠素代謝產(chǎn)物從衰老的葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡是由激活的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑來(lái)完成的。本文綜述了葉綠素的降解PaO途徑研究進(jìn)展。1葉綠素和含氯色素的反應(yīng)1.1葉綠素

7、b到葉綠素a的轉(zhuǎn)變?nèi)~綠素a(chlophylla，Chla)和葉綠素b(chlophyllbChlb)是植物體內(nèi)最為主要的兩種葉綠素，Chlb向Chla的轉(zhuǎn)化可能是葉綠素降解途徑的一部分[7]。雖然有報(bào)道表明，植物葉片衰老過程中有脫植基葉綠素b(chlophyllideb，chlideb)的產(chǎn)生，但沒有葉綠素b進(jìn)一步降解產(chǎn)物的形成[8]。分析大麥葉綠素?zé)o色無(wú)熒光降解產(chǎn)物(nonfluescentChlcatabolite，HvNCC1)

8、的結(jié)構(gòu)表明，它與葉綠素a脫植基后的結(jié)構(gòu)相似；此外，存在于液泡中的其他葉綠素降解產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)均源自葉綠素a，而非葉綠素b[9]。脫鎂葉綠酸a氧化酶(pheophbideaoxygenasePaO)的研究表明，脫鎂葉綠酸a(pheophbidea，pheidea)與PaO的親和力很高，而脫鎂葉綠酸b(pheophbideb，pheideb)對(duì)PaO活性則有抑制作用[10]。據(jù)此可以推測(cè)，Chlb只有在轉(zhuǎn)化為Chla，后才能進(jìn)入降解途徑。至今，

9、在已鑒定的葉綠素降解產(chǎn)物中，除了擬南芥的AtNCC3之外，在C7位上均含有甲基，即葉綠素a的特征性取代基團(tuán)[4]，因此葉綠素b向葉綠素a的轉(zhuǎn)化被認(rèn)為是葉綠素b降解的先決條件。這一轉(zhuǎn)化過程由兩種酶催化完成，它們是NADPH依賴的葉綠素b還原酶和鐵氧還蛋白依賴羥甲基葉綠素還原酶[11]。葉綠素Chl(ide)b參與葉綠素分解被證實(shí)是在衰老過程中增加其活性[12]。最近，Chl(ide)b還原酶可以歸因于水稻兩個(gè)短鏈脫氫酶還原酶蛋白，稱為NO