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1、（一）立（一）立項依據(jù)與研究內(nèi)容依據(jù)與研究內(nèi)容1、項目的立目的立項依據(jù)依據(jù)（附主要的參考文獻目附主要的參考文獻目錄）早在1881年Darwin[1]就曾經(jīng)指出機械應(yīng)力對植物的生長存在明顯的作用。其實驗依據(jù)是發(fā)現(xiàn)接觸豆科植物的根系可以改變其生長方向和數(shù)量。由于CO2、O2、溫度、光照、水分，以及礦質(zhì)營養(yǎng)等是植物正常生活中不可替代的因素，缺少這些條件中任何一個，植物都不可能完成其生活史。因此當時的研究主要集中在光合生理、水分生理、營養(yǎng)生理、

2、抗逆性生理等幾個方面。使得應(yīng)力對生長影響的存在一度受到冷落。創(chuàng)導(dǎo)性的先驅(qū)工作是由Jaob[2]的研究開始的他們觀察到樹木每天受短時間的風吹其縱向生長減弱，橫向生長加強。但對這一領(lǐng)域的深入認識是極其緩慢的，原因在于：一.紫外線輻射、光照、溫度變化等因素與機械刺激同時作用，往往修飾掩蓋了植物對機械刺激的響應(yīng)或者很難區(qū)別植物的生理變化到底是由那個因素引起或起主導(dǎo)作用，二.在野外很難找到無風環(huán)境作為對照。近幾十年來，人們大量的研究機械應(yīng)力與植物

3、生長的關(guān)系，這些研究不僅包括宏觀上的應(yīng)力影響植物的生長和發(fā)育，從組織、細胞和分子水平上為這些宏觀上的變化找到了證據(jù)，而且從細胞水平上研究了植物感受應(yīng)力的機理和力信號傳遞。一、應(yīng)力刺激從宏觀上對植物生長和發(fā)育的影響應(yīng)力對植物生長和發(fā)育的影響首先表現(xiàn)在應(yīng)力作用后，植物的生長呈現(xiàn)出促進或抑制現(xiàn)象。Darwin[3]報道用4mg的棉線摩擦植物的卷須，可使其生長和發(fā)育發(fā)生變化。Pfeffer[4]報道在攀緣植物卷須掛25μg重的東西也可影響其生長

4、。對pottedmarigoldplants每天進行一次短時間的搖晃，其花期比對照推遲一周，如果每天搖晃兩次其花期比對照推遲兩周[5]。對豆科植物搖晃35天后，盡管其花期明顯延遲，但其結(jié)實率卻沒有明顯的變化[6]。本實驗室也在個體層次上研究了植物幼苗對聲波刺激的響應(yīng)：研究發(fā)現(xiàn)應(yīng)力刺激可以促進苗的生長和分化，采用強度為100dB、頻率為1000Hz的聲波刺激菊花幼苗15天后，結(jié)果刺激組比對照組的鮮重增加12.5%，干重增加9.8%，株高增

5、加5.6%。在人工氣候室內(nèi)對西紅柿進行周期性的震蕩處理，盡管延遲了花期，但卻促進了結(jié)實率[7]。王伯初首先提出了應(yīng)力刺激對植物的生長具有雙重效應(yīng)，本室通過研究也發(fā)現(xiàn)聲波、機械振蕩對植物愈傷組織的生長具有雙向作用，適當強度（最適宜聲強氧化物酶（過氧化物酶催化由ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┻@一步驟，所以稱其為乙烯形成酶）與細胞壁的結(jié)合可以完全消除由于摩擦而造成對Bryonsiadioica節(jié)間伸長的抑制[17，18]，AVG則可以抑制由于機械刺激而引起

6、的橫向膨大[19]?？梢?，乙烯在應(yīng)力影響生長過程中發(fā)揮著非常重要的作用。GA（赤霉素）在莖的伸長生長中也起非常重要的作用。Secge發(fā)現(xiàn)機械干擾引起豆科植物幼苗GA含量明顯降低[20]。用風作用水稻根系，當風速從1米秒升高到2.5米秒或5米秒時游離GA的含量下降23到34[21]。Beyel和Mitchell[22]用層析法來檢測各種刺激引起GA的變化，發(fā)現(xiàn)摩擦和震蕩都可以引起游離GA含量的大幅度下降。表明游離GA含量的下降可能是植物對

7、震蕩和摩擦應(yīng)力的共同響應(yīng)。施加外源GA可以防止由于摩擦而引起莖的矮化[23]。施加GA47可以消除機械應(yīng)力促進雌雄同體花黃瓜的分化[24]。由以上論述可以看出GA參與了應(yīng)力對植物生長和發(fā)育的調(diào)控，但應(yīng)力引起游離GA含量下降，是由于生物合成受阻還是游離GA變成了結(jié)合態(tài)，尚需進一步研究。還有另一種激素ABA（脫落酸），在植物干旱脅迫時其含量明顯升高，以提高植物的抗逆性[25]，suge指出[26]豆科植物種苗經(jīng)機械處理后也可以提高其抗性，這

8、使人們想到ABA是否也在機械刺激植物生長中發(fā)揮重要的作用。發(fā)現(xiàn)豆科植物的莖被摩擦后ABA含量升高34倍[27]。外源ABA可以抑制節(jié)間伸長生長，這相似于機械作用和乙烯處理，與機械刺激不同的是ABA并不影響節(jié)間的直徑[28]。盡管有很多人在研究機械刺激引起激素變化，并且有許多發(fā)現(xiàn)，但是生長類激素與抑制性激素之間如何協(xié)調(diào)配合來響應(yīng)機械刺激，目前還沒有統(tǒng)一的說法。（2）、應(yīng)力對植物刺激信號的傳導(dǎo)機械刺激既可以引起激素含量的變化，那么植物細胞是