非充分灌溉及其生理基礎_呂金印

1、西北植物學報200222(6):1512—1517ActaBot.Beal.Occident.Sin.文章編號:10004025(2002)06151206非充分灌溉及其生理基礎X呂金印12山侖1高俊鳳2(1中國科學院、水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室陜西楊陵7121002西北農林科技大學生命科學學院陜西楊陵712100)摘要:介紹了非充分灌溉的概念及內涵。主要闡述了在非充分灌溉條件下作物體內產(chǎn)生的適應性生理

2、反應。經(jīng)非充分灌溉及輕度干旱處理作物氣孔阻力增加蒸騰失水減少作物水分散失對氣孔開度的依賴性大于光合對其的依賴性?？赏ㄟ^氣孔調節(jié)作物光合與水分的關系最終提高作物的水分利用效率有限度的水分虧缺有利于同化物向籽粒調運。利用14CO2標記研究表明生長后期水分虧缺下小麥體內存在對花前營養(yǎng)器官“臨時庫”同化物的再動員和對產(chǎn)量的補償機制適度水分虧缺促進了小麥等作物初生根的生長發(fā)育增加深層土壤中的根系與根系活性防止后期根系早衰?？傊诜浅浞止喔葪l件下作

3、物能夠在營養(yǎng)生長、物質運輸和產(chǎn)量形成等方面產(chǎn)生有效的補償機制可作為非充分灌溉的重要理論基礎。關鍵詞:非充分灌溉補償效應氣孔作用水分利用效率同化物分配中圖分類號:Q945.17文獻標識碼:AUnsufficientirrigationitsphysiologicalbasesLUJinyin12SHANLun1GAOJunfeng2(1StateKeyLabatyofSoilErosionDrylAgricultureonLoessPla

4、teauInstituteofSoilWaterConservationChineseAcademyofSciencesMinistryofWaterResearchYanglingShaanxi712100China2CollegeofLifeScienceNthwestSciTechUniversityofAgricultureFestryYanglingShaanxi712100China)Abstract:Thispaperpr

5、esentstheconceptcontentsofunsufficientirrigationmainlydiscussedunderunsufficientirrigationcropsproducephysiologicalreactionofadaptationinvivo.Afterunsufficientirrigationlightaridtreatmentcropsstomatalresistantincreasestr

6、anspirationlosswaterdecreases.Dependenceofstomatalopenincropwaterlossislargerthanthatofphotosynthesis.Itcanbeadjustedrelationofcropphotosynthesiswaterbystomatalresultinraiseswateruseefficiency(WUE)finally.Limitedwaterdef

7、icientbenefitassimilatetransptingtoseeds.Using14CO2labelledX收稿日期:20020506修改稿收到日期:20020725基金項目:黃土高原土壤鋟蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室基金項目(1050184)國家重點基礎研究學科發(fā)展規(guī)劃項目第八課題資助項目(G1999011708)作者簡介:呂金印(1960—)男(漢族)副教授博士。結實小穗數(shù)、穗粒數(shù)的作用在拔節(jié)前期適度水分虧缺可提高結實小穗

8、數(shù)和千粒重并且作物產(chǎn)量比充分灌增產(chǎn)5%～12%[14]。夏國軍等(2001)研究表明冬小麥拔節(jié)期限量灌水具有一定的增產(chǎn)明顯表現(xiàn)出對水分虧缺的補償效應[15]。許多研究證明對于作物在特定時期進行適度水分虧缺處理并不一定降低產(chǎn)量反而會提高產(chǎn)量和水分利用效率這是因為作物受旱復水后其體內生理代謝與功能超過一直充足供水體內存在對作物生長和產(chǎn)量的補償或超補償效應[39]。但由于作物在不同生育階段對干旱影響的后效性不同也存在一些相反的結果。張喜英等(

9、1998)對不同生育期冬小麥調虧灌溉研究指出返青～起身期和灌漿后期控水可增產(chǎn)8.5%和1.1%其它生育期調虧處理產(chǎn)量則略降?？傊魑锸芎岛髲退仓甑难a償生長貫穿于整個生育期不同種類作物、不同生育期對植株生長和生物量等方面補償額度有所差異[91216]補償效應是作物抵御外界短時期干旱環(huán)境的一種自我體內調節(jié)機制也是非充分灌溉的重要生理依據(jù)。2.2光合特性葉面積、氣孔阻力、光合速率等是光合作用的重要因子許多研究證明限量灌溉下作物整體光合作用并

10、未降低干旱復水后光合作用反而增強。增加灌水量光合速率并未增加。居輝等(2000)研究表明在冬小麥拔節(jié)期和開花期春灌2水和春灌3水處理間光合日變化差異不明顯春灌2水較春灌3水對開花前的物質再利用量增加可以補償光合物質生產(chǎn)的下降、滿足籽粒灌漿要求[17]。近年來一些研究者以玉米整個生育期內對水分的調虧反應為主要研究內容結果表明:在拔節(jié)期重度虧水處理(50%～60%田間持水量)、苗期重度虧水處理(40%～50%田間持水量)和苗期中輕度虧水處理

11、(50%～60%田間持水量)的光合速率大于苗期豐水處理(60%～70%田間持水量)。并且隨著苗期水分供應量的增加光合速率變小。在拔節(jié)期中輕度虧水處理(60%～70%田間持水量)苗期豐水處理的光合速率在整個拔節(jié)期以后都明顯低于苗期中輕度虧水處理和重度虧水處理[1842]。同樣對玉米在苗期進行有限水分虧缺處理拔節(jié)期復水后其植株葉片光合速率和蒸騰速率日變化趨勢與一直充分供水處理的相似并且同一時刻苗期水分虧缺處理的光合速率高于充分供水而蒸騰速率

12、則略低于充分供水[13]。2.3氣孔作用氣孔是植物進行氣體交換的主要窗口控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸氣的擴散傳導。也可將氣孔看作是以最少的失水來獲得一定量CO2的調節(jié)閾。氣孔的調節(jié)作用應表現(xiàn)在最大限度獲得CO2同化作用的同時降低植株蒸騰失水。因此經(jīng)非充分灌溉及輕度干旱處理可以通過氣孔來調節(jié)與改變作物光合與水分關系及水分利用效率(WUE)。由于水分散失對氣孔開度的依賴大于光合對氣孔的依賴即在不顯著影響光合速率的前提下盡可能的大幅度降

13、低蒸騰速率。這也是作物適應干旱的重要機制。在玉米開花期進行干旱處理氣孔阻力迅速增加蒸騰速率相應的下降以減少葉片水分散失[12]。孫廣玉等(1991)研究表明利用大豆做輕度水分脅迫時氣孔導度略有減小對光合作用沒有影響當嚴重脅迫時氣孔導度與光合作用成直線下降關系[19]。近年來利用作物根冠相互依賴的關系進行控制性分根交替灌溉研究調控作物蒸騰與光合的協(xié)同關系其基本原理是:作物部分根系受旱后產(chǎn)生信號物質(ABA)隨木質部汁液傳遞到葉部使葉片氣孔

14、開度變小或部分關閉從而大大降低了作物的奢侈蒸騰失水光合速率作用并未降低多少該供水方法比全面積均勻供水方式節(jié)水34.0%～36.8%[20]。根源信號的傳輸機理及其在氣孔調控中作用是近幾年來的研究熱點其最終目的是以不犧牲光合產(chǎn)物積累而大量節(jié)水這就為非充分灌溉提供了新的理論依據(jù)。然而氣孔運動受多因素控制并且調控機理較為復雜。目前對氣孔的研究多集中在單因子方面對于作物本身內外部綜合因素的影響研究直接實驗證據(jù)較少。2.4水分利用效率(WUE)水