【生理學(xué)】05

1、第五章 呼 吸,第一節(jié) 肺 通 氣,第三節(jié) 氣 體 運(yùn) 輸,第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),第二節(jié) 氣 體 交 換,概 述,概 述呼吸：機(jī)體與外界環(huán)境之間的氣體交換過程。呼吸全過程：,第一節(jié)　肺 通 氣,一、肺通氣概念二、肺通氣結(jié)構(gòu),血管網(wǎng) 粘液腺 加濕、加溫、過濾、清潔 纖 毛 迷走N→ACh+M受體→氣管收縮

2、 平滑肌 交感N→NE+β2受體→氣管舒張 呼吸?。号c肺通氣的動(dòng)力有關(guān) 胸膜腔：其負(fù)壓與肺擴(kuò)張有關(guān),,,,呼吸道,,原動(dòng)力:呼吸運(yùn)動(dòng)是肺通氣的原動(dòng)力。 直接動(dòng)力:肺內(nèi)壓與外界大氣壓間的壓力差。,三、肺通氣原理（一）肺通氣的動(dòng)力,呼 氣,肺內(nèi)壓＞大氣壓,縮 小,肺 臟,吸 氣,肺內(nèi)壓＜大氣壓,胸 廓,呼 吸 肌,縮 小

3、,收 縮,舒 張,擴(kuò) 張,,,,,,,,,擴(kuò) 張,1.呼吸運(yùn)動(dòng) (1)型式: 按呼吸深度分:平靜呼吸和用力呼吸； 按動(dòng)作部位分: 混合呼吸:正常成人。 腹式呼吸:嬰兒、胸膜炎、胸腔積液。 胸式呼吸:嚴(yán)重腹水、腹腔有巨大腫塊、(2)頻率: 成人:12～18次/分 嬰兒:60～70次/分,,妊娠、肥胖。,(3)過程： ①平靜呼吸：,肺內(nèi)壓＜大氣壓，氣體經(jīng)呼

4、吸道入肺,胸廓容積擴(kuò)大，肺在胸膜腔負(fù)壓作用下被動(dòng)擴(kuò)張,膈肌收縮使膈頂下移，增大胸廓的上下徑；肋間外肌收縮使肋骨上提,擴(kuò)大胸廓前后、左右徑,,,吸 氣,,膈肌和肋間外肌舒張，肋骨和膈肌彈性回位，縮小胸廓上下、前后、左右徑,胸廓容積縮小,肺被動(dòng)縮小,肺內(nèi)壓＞大氣壓，氣體經(jīng)呼吸道出肺,呼 氣,,,,②用力呼吸： ③人工呼吸: (4)特點(diǎn)：,①平靜呼吸時(shí)，吸氣是主動(dòng)的，呼氣是被動(dòng)的。②用力呼吸時(shí)，吸氣和

5、呼氣都是主動(dòng)的。③平靜呼吸時(shí)，肋間外肌所起的作用＜膈肌。,用力吸氣時(shí)，輔助吸氣肌也參加。用力呼氣時(shí)，除吸氣肌舒張外，呼氣?。ɡ唛g內(nèi)肌+腹壁肌）也收縮。,基本原理:使肺內(nèi)與外界大氣壓間產(chǎn)生壓力差 方法:負(fù)壓吸氣式(壓胸法) 正壓吸氣式( 口對口呼吸法，呼吸機(jī)),2.肺內(nèi)壓: 肺內(nèi)壓是指肺內(nèi)氣道和肺泡內(nèi)氣體的壓力。平靜吸氣初:肺內(nèi)壓 大氣壓=0.3～0.4kPa→氣出肺平靜呼氣末:肺內(nèi)壓

6、 = 大氣壓──────→氣流停,3.胸內(nèi)壓（1）概念: 胸內(nèi)壓是指胸膜腔內(nèi)的壓力。（2）測定方法: 間接法:氣囊測定食管內(nèi)壓以間接反映胸內(nèi)壓 直接法:,（3）壓力: 平靜吸氣時(shí):胸內(nèi)壓 < 大氣壓=0.7～1.3kPa 呼氣時(shí):胸內(nèi)壓 < 大氣壓=0.4～0.7kPa,特點(diǎn): ①平靜呼吸時(shí)胸內(nèi)壓始終為負(fù)壓； ②用力呼吸時(shí)負(fù)壓變動(dòng)更大； ③有時(shí)可為正壓(如緊閉聲門用力呼吸)。,（4）成因:

7、,兩種方向相反作用力的代數(shù)和　胸內(nèi)壓＝大氣壓－肺回縮力　　胸內(nèi)壓＝0－肺回縮力,迫使臟層胸膜回位,迫使臟層胸膜外移使肺擴(kuò)張,(肺彈性組織回縮力和肺泡表面張力),肺 回 縮 力,(大 氣 壓),肺 內(nèi) 壓,,,,,(5)生理意義: 紐帶作用； 維持肺處于擴(kuò)張狀態(tài)； 促進(jìn)血液和淋巴液的回流。,結(jié)論： 胸膜腔內(nèi)負(fù)壓是臟層胸膜受到兩個(gè)相反作用力相互抵消的代數(shù)和,經(jīng)臟層胸膜間接反映在胸膜腔的

8、壓力。,（二）肺通氣的阻力,彈性阻力,非彈性阻力,肺通氣阻力,胸廓彈性阻力：與胸廓所處的位置有關(guān),肺彈性阻力,氣道阻力：與氣體流動(dòng)形式+氣道半徑有關(guān),粘滯阻力,慣性阻力,肺彈性回縮力: 1/3,肺泡表面張力：2/3,常態(tài)下可忽略不計(jì),1.彈性阻力: (1)肺的彈性阻力 ①度量法 順應(yīng)性 =(1/彈性阻力) 順應(yīng)性：指在外力作用下彈性組織的可擴(kuò)張性。,肺容積變化(△V) 肺順應(yīng)性(CL)= ─────── = 0.2

9、L/cmH2O 跨肺壓變化(△P),測得的肺順應(yīng)性（L/cmH2O） 比順應(yīng)性= ———————————————————— 肺總量（L）,,,②來源： 肺的彈性阻力,Ⅰ.肺泡表面張力,肺泡內(nèi)的液-氣界面，因界面層的液體分子受力不均勻，表現(xiàn)的內(nèi)聚力（表面張力）方向是向中心的→使肺泡縮小。,肺彈性組織回縮力:1/3,肺泡表面張力:2/3,根據(jù)Laplace定律: P(N/cm)＝————————

10、 肺泡內(nèi)壓力(P): 與表面張力(T)成正比, 與肺泡半徑(r)成反比。,肺泡表面張力的作用： a.肺泡回縮→肺通氣（吸氣）阻力 b.肺泡內(nèi)壓不穩(wěn)定→肺泡破裂或萎縮 c.促肺泡內(nèi)液生成→產(chǎn)生肺水腫,2T(N/cm),r(cm),,Ⅱ.表面活性物質(zhì) ( DPL或DPPC )肺泡Ⅱ型細(xì)胞分泌作用： a.降低肺泡表面張力→降

11、低吸氣阻力； b.減少肺泡內(nèi)液的生成→防肺水腫的發(fā)生 c.維持肺泡內(nèi)壓的穩(wěn)定性→防肺泡破裂或萎縮,,,臨床： ●成人肺炎、肺血栓等→表面活性物質(zhì)↓→肺不張。 ●6～7個(gè)月胎兒才開始分泌表面活性物質(zhì)，故早產(chǎn)兒可因缺乏表面活性物質(zhì)而發(fā)生肺不張和新生兒肺透明膜病→呼吸窘迫綜合征。,吸 氣,肺泡表面積↑,DPL分散,降表面張力的作用↓,肺泡表面張力↑,肺泡回縮,防肺泡破裂,,,,,,,(呼氣),(↓),(密集)

12、,(↑),(↓),(擴(kuò)張),(萎陷),,,,,,,（2）胸廓的彈性阻力 胸廓的彈性阻力則是由胸廓的彈性組織所形成 ①胸廓處于自然位置時(shí)(肺容量≈67％)，不表現(xiàn)有彈性回縮力； ②胸廓縮小時(shí)(肺容量＜67％)，胸廓的彈性回縮力向外=吸氣的動(dòng)力，呼氣的阻力； ③胸廓擴(kuò)大時(shí)(肺容量＞67％)，胸廓的彈性回縮力向內(nèi)=吸氣的阻力，呼氣的動(dòng)力。,肺容量變化(△P) 胸廓順應(yīng)性＝ ──────── = 0.2L/cm

13、H2O 跨壁壓(△P),（3）影響彈性阻力的因素:　 ①肺充血、肺不張、表面活性物質(zhì)減少、肺纖維化和感染等原因→肺彈性阻力↑ ②肺氣腫時(shí)→肺彈性成分破壞→肺回縮力↓→肺彈性阻力↓(肺順應(yīng)性↑)→呼氣困難。 故肺順應(yīng)性加大并不一定表示肺通氣功能好。 ③肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹內(nèi)占位病變等原因→彈性阻力↑(順應(yīng)性↓),2.非彈性阻力——?dú)獾雷枇?⑴氣道阻力特點(diǎn):

14、 ①只在呼吸運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生； 流速快→阻力大 ②與氣體流動(dòng)形式有關(guān)： 層流→阻力小 湍流→阻力大 ③與氣道半徑的4次方成反比： （R∝1／r4）,,⑵影響氣道阻力的因素： ①跨壁壓 ②肺實(shí)質(zhì)對氣道壁的外向放射狀牽引作用 ③氣道管壁平滑肌舒縮活動(dòng) ④高氣壓,⑤化學(xué)因素的影響：

15、 ◇兒茶酚胺→氣道平滑肌舒張。 ◇PGF2α→氣道平滑肌收縮；PGE2→氣道平滑肌舒張。 ◇肥大細(xì)胞釋放的組胺→氣道平滑肌收縮。 ◇吸入氣CO2↑→反射性支氣管收縮。 ◇哮喘病人的氣道上皮合成、釋放肺內(nèi)皮素↑→氣道平滑肌收縮。,四、肺容量和肺通氣量 (一)肺容量,機(jī)能余氣量：余氣量＋補(bǔ)呼氣量　肺總?cè)萘浚悍位盍浚鄽饬?肺活量：補(bǔ)吸氣量＋潮氣量＋補(bǔ)呼氣量 時(shí)間肺活量：用力吸氣后再用力并快速呼出的氣體量占肺活量的百

16、分?jǐn)?shù)。 注：時(shí)間肺活量是評價(jià)肺通氣功能較好指標(biāo),(二) 肺通氣量：⒈每分通氣量＝潮氣量×呼吸頻率(次/分) 最大通氣量=最大限度潮氣量×最快呼吸頻率(次/分) 通氣貯存量百分比= ——————————————————— 2.肺泡通氣量＝(潮氣量-無效腔量)

17、×呼吸頻率 生理無效腔＝解剖無效腔＋肺泡無效腔,最大通氣量,最大通氣量-每分通氣量,×100%,第二節(jié)　氣體交換一、氣體交換的原理  動(dòng)力：膜兩側(cè)的氣體分壓差。 速率：= 擴(kuò)散速率（D） 氣體的溶解度/分子量的平方根之比為擴(kuò)散系數(shù)。擴(kuò)散系數(shù)大，擴(kuò)散速率快。,擴(kuò)散距離×

18、√分子量,分壓差×溫度×氣體溶解度×擴(kuò)散面積,=,,,二、肺換氣與組織換氣,換氣動(dòng)力：分壓差換氣方向： 分壓高→分壓低換氣結(jié)果： 肺Ｖ血 組織Ａ血 ↓ ↓ Ａ血 Ｖ血,O2,三、影響氣體交換的因素 (一)氣體擴(kuò)散速率,,,O2、CO2擴(kuò)散速率（D）的比較—————————————————————————————————————— 分子量

19、 血漿溶解度 肺泡氣 A血 V血 D ——————————————————————————————————————O2 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1CO2 44 515.0 5.3 5.3 6.1 2———————————————————————————————————————,在同等條件下，CO2

20、的擴(kuò)散速率是O2的20倍；但在肺中，由于肺泡氣和V血間分壓差的不同，CO2的擴(kuò)散速率實(shí)際約為O2的2倍。,(ml/L) （KPa） （KPa） （KPa）,,1.厚度6層＜1μm厚：呼吸膜厚度↑→氣體交換↓ 2.面積：呼吸膜面積↓→氣體交換↓。,(二)呼吸膜,CO2,O2,(三)通氣/血流比值 每分肺通氣量（VA）/每分肺血流量（Q） 1.VA/Q↑≈肺通氣↑或肺血流↓→增大生理

21、無效腔→換氣效率↓(如心衰、肺動(dòng)脈栓塞) 2.VA/Q↓≈肺通氣↓→增大功能性A-V短路→換氣效率↓（如支哮、肺氣腫、支氣管栓塞）,幾點(diǎn)說明： ●VA/Q↑or↓→換氣效率↓→缺O(jiān)2和CO2潴留的癥狀;但以缺O(jiān)2為主，原因： ①∵A-V血間PO2＞PCO2 ∴功能性A-V短路時(shí)，A血PO2↓的程度＞V血PCO2↑； ②∵CO2 的擴(kuò)散系數(shù)是O2的20倍，CO2的擴(kuò)散速＞O2，∴不易出現(xiàn)CO2潴留的癥狀； ③∵A

22、血PO2↓和PCO2↑時(shí)，可刺激呼吸，增加肺泡通氣量，有助于CO2的排出，而幾乎無助于O2的攝?。∣2和CO2解離曲線的特點(diǎn)所決定的）。,●整個(gè)肺臟的VA/Q=0.84,是衡量肺換氣功能的指標(biāo)；但因肺臟各局部的肺泡通氣量和血流量的不均性，故臨床上更應(yīng)測肺臟各局部的VA/Q：,,人體直立時(shí)肺局部的VA/Q 肺上區(qū) 肺下區(qū)VA（L/min）0.24 0.82 Q（L/min）0.07 1.29VA/Q

23、 3.4 0.64,,,,（四）肺擴(kuò)散容量（DL） 概 念：指氣體在單位分壓差作用下每分鐘通過呼吸膜擴(kuò)散的體積。 意 義：肺擴(kuò)散容量是測定呼吸氣通過呼吸膜的能力的一種指標(biāo)。 正常值：O2的DL=21mL·min-1·mmHg-1,CO2的DL=400～450mL·min-1·mmHg-1每分耗氧量為21mL·min-1·mmHg-

24、1×11mmHg=230mL·min-1,第三節(jié)　氣 體 運(yùn) 輸一、運(yùn)輸形式:（一）物理溶解:氣體直接溶解于血漿中。 特征:①量小； ②溶解量與分壓呈正比： （二）化學(xué)結(jié)合:氣體與某些物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)結(jié)合。 特征:量大,主要運(yùn)輸形式。,,,化學(xué)結(jié)合,動(dòng)態(tài)平衡,物理溶解,二、氧的運(yùn)輸(一)物理溶解：(1.5%)(二)化學(xué)結(jié)合:(

25、98.5%)⒈ O2與Hb的可逆性結(jié)合:Hb + O2,,,當(dāng)表淺毛細(xì)血管床血液中去氧Hb達(dá)5g/100ml以上，呈藍(lán)紫色稱紫紺（一般是缺O(jiān)2的標(biāo)志）。,,,PO2↑(氧合),PO2↓(氧離),HbO2,鮮紅色,暗紅色,③1分子Hb可與4分子O2可逆結(jié)合 Hb+O2結(jié)合的最大量——氧容量 100ml血 Hb+O2結(jié)合的實(shí)際量——氧含量 氧

26、含量?氧容量的%——氧飽和度,2. O2與Hb結(jié)合的特征: ①反應(yīng)快、可逆、受PO2的影響、不需酶的催化； ②是氧合，非氧化,,PO2↑ (氧合),PO2↓ (氧離),,,④ Hb+O2的結(jié)合或解離曲線呈S形,,機(jī)制：與Hb 的變構(gòu)有關(guān)： 氧合Hb 為疏松型（R型） 去氧Hb 為緊密型（T型）R型的親O2力為T型的數(shù)百倍,即當(dāng)Hb某亞基與O2結(jié)合或解離后→Hb變構(gòu)→其他亞基的親O2力↑or↓→Hb4個(gè)亞基的協(xié)

27、同效應(yīng)便呈現(xiàn)S形的氧離曲線特征。,（三）氧離曲線特征 及生理意義 1.上段:坡度較平坦。 表明：PO2變化大時(shí)，,血氧飽和度變化小。 意義:保證低氧分壓時(shí)的高載氧能力。,2.中段: 坡度較陡。PO2降低能促進(jìn)大量氧離 意義:維持正常時(shí)組織氧供。,,3.下段: 坡度更陡。 PO2稍有下降,血氧飽和度就急劇下降。 意義:維持活動(dòng)時(shí)組織氧供。,,,,上,中,下,P50

28、：Hb氧飽和度達(dá)到50%。P50表示氧離曲線的正常位置。 ●P50↑: 表明 Hb 對o2的親和力↓（氧離易） 即曲線右移（下移）：Pco2↑ PH↓2,3-DpG↑ T↑,,●P50↓: 表明 Hb 對o2的親和力↑（氧離難）,即曲線左移（上移）: Pco2↓ PH↑ 2,3-DpG↓ T↓ Pco↑,（四）影響氧離曲線的因素,1. Pco2↑ PH↓Pco2↑PH↓→氧離曲線右移Pco2↓PH↑→氧離

29、曲線左移,(1) [H+]↑→促進(jìn)Hb鹽鍵形成→Hb構(gòu)型變?yōu)門型→Hb與o2親和力↓→氧離曲線右移→氧離易（組織） (2) [H+] ↓→促進(jìn)Hb鹽鍵斷裂→Hb構(gòu)型變?yōu)镽型→Hb與o2親和力↑→氧離曲線左移→氧合易（肺） 這種酸度對Hb與o2親和力的影響，稱為波爾效應(yīng)(Bohr effect)，其意義：①在肺臟促進(jìn)氧合②在組織促進(jìn)氧離。,2.溫度,(1) T↑→H+的活度↑→ Hb與o2親和力↓→Hb釋放o2 →Hb構(gòu)型

30、變?yōu)镽型→氧離曲線右移→氧離易 如：組織代謝↑→局部 T↑+CO2↑H+↑→曲線右移→氧離易 (2)T↓→H+的活度↓→Hb與o2親和力↑→Hb結(jié)合o2 →Hb構(gòu)型變?yōu)門型→氧離曲線左移→氧離難 如：低溫麻醉時(shí)，應(yīng)防組織缺o2 冬天，末梢循環(huán)↓+氧離難→局部紅、易凍傷,3. 2,3-DpG (1)高原缺氧→ RBC無氧代謝↑ →DpG↑→氧離曲線右移→氧離易注：①這一效應(yīng)是機(jī)體對低o2適

31、應(yīng)的重要機(jī)制； ②但此時(shí)肺泡Po2↓，RBC無氧代謝產(chǎn)生過多的DpG， 也防礙了在肺部的氧合，故是否對機(jī)體有利尚無定論。,,(2)大量輸入冷凍血→DpG↓→氧離曲線左移→氧離難 （∵冷凍血3周后，RBC無氧代謝停止，DpG↓） 故：應(yīng)注意缺氧。,4. Pco↑ Pco↑→曲線左移→氧離難 ∵①co與Hb親和力 > o2與Hb親和力 250 倍； ②co與Hb的結(jié)合位點(diǎn)與o2相同；

32、 ③co與Hb的某亞基結(jié)合后，將增加其余三個(gè)亞基對o2的親和力。5. Hb本身的性質(zhì) Hb的Fe2+ →Fe3+ : Hb失去結(jié)合o2的能力（如亞硝酸鹽） 異常Hb：Hb的運(yùn)o2能力↓（如地中海貧血） 胎兒Hb：與o2親和力＞成人，這與胎兒所處的低氧環(huán)境是相適應(yīng)的。,三、CO2的運(yùn)輸(一)物理溶解： 5％(二)化學(xué)結(jié)合：95％ ⒈HCO3-的形式：88％(1)反應(yīng)過程：

33、 (2)反應(yīng)特征:①極快且可逆，反應(yīng)方向取決PCO2差； ②RBC膜上有Cl-和HCO3-特異轉(zhuǎn)運(yùn)載體，Cl-轉(zhuǎn)移維持電平衡,促進(jìn)CO2化學(xué)結(jié)合的運(yùn)輸；③需酶催化；④在RBC內(nèi)反應(yīng), 在血漿內(nèi)運(yùn)輸。 ,,,,,碳酸酐酶,H2CO3,HCO3-＋H+,CO2＋H2O,,CO2的運(yùn)輸,碳酸酐酶,⒉氨基甲酸血紅蛋白的形式：7％ (1)反應(yīng)過程： HbNH2O2+H++CO2 (2)反應(yīng)特征:

34、 ①反應(yīng)迅速且可逆，無需酶催化； ②CO2與Hb的結(jié)合較為松散； ③反應(yīng)方向主要受氧合作用的調(diào)節(jié): ④雖不是主要運(yùn)輸形式,卻是高效率運(yùn)輸形式， ⑤帶滿O2的Hb仍可帶CO2。,,,在組織,在肺臟,HHbNHCOOH＋O2,(三)CO2解離曲線 CO2解離曲線是表示血液中CO2含量與PCO2間關(guān)系的曲線。,從圖中可見： ①血液中CO2含量隨PCO2的↑而↑，幾乎成線性關(guān)系(非S形曲線)，且無飽和點(diǎn)。,②V血A點(diǎn)

35、CO2的含量為52ml/100ml,而A血B點(diǎn)CO2的含量降為48ml/100ml,說明血液流經(jīng)肺臟時(shí)，每100ml血液釋放出4mlCO2 。 ③當(dāng)血PO2↑時(shí)， CO2解離曲線下移。,(四) 影響CO2運(yùn)輸?shù)囊蛩?1.O2與Hb結(jié)合的氧合作用對CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?HbNH2O2+H++CO2 ∵HbO2的酸性高,難與CO2結(jié)合,反應(yīng)向左進(jìn)行； ∴在組織中，HbO2釋放出O2而成為HHb，何

36、爾登效應(yīng)促使血液攝取并結(jié)合CO2 。 ∵HHb的酸性低,易與CO2結(jié)合,反應(yīng)向右進(jìn)行； ∴在肺中，Hb與O2結(jié)合，促使CO2釋放。 2.PCO2差對CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?因HCO3-運(yùn)輸形式的反應(yīng)方向取決于PCO2差。,在肺臟,在組織,,,HHbNHCOOH＋O2,第四節(jié)　呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),本節(jié)討論的中心內(nèi)容： ●調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的中樞？

37、 ●呼吸為什么有節(jié)律？ ●調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的環(huán)節(jié)？,一、呼吸中樞 延髓是呼吸基本中樞,腦橋是呼吸調(diào)整中樞。,,(一)腦干呼吸神經(jīng)元 吸氣N元(I-N元)：在吸氣相放電 呼氣N元(E-N元): 在呼氣相放電 跨時(shí)相N元 I-EN元:吸氣相放電并延續(xù)到呼氣相 E-IN元:呼氣相放電并延續(xù)到吸氣相,,,呼吸N

38、元放電類型模式,(二)呼吸神經(jīng)元的分布 1.腦橋呼吸神經(jīng)元組： 主要集中于旁臂內(nèi)側(cè)核和Kolliker-Fuse核，前者存在E-N元和跨時(shí)相N元；后者存在I-N元。,2.延髓背側(cè)呼吸神經(jīng)元組(DRG)： 主要集中于孤束核的腹外側(cè)部，大多數(shù)屬I-N元，E-N元僅占5～6％，軸突投射到膈肌和肋間外肌運(yùn)動(dòng)N元，引起吸氣。,3.延髓腹側(cè)呼吸神經(jīng)元組(VRG)： 按功能又分如下區(qū)域： ①后疑核尾段：主含E

39、-N元，引起主動(dòng)呼氣； ②面N后核頭段：主含E-N元，抑制I-N元的活動(dòng)； ③疑核中段：主含I-N元，引起吸氣；還含有直接支配咽喉部輔助呼吸肌的I-N元和E-N元； ④疑核頭段：是含有各類呼吸性中間N元的過度區(qū)，被認(rèn)為是呼吸節(jié)律發(fā)源部位。,(三)呼吸節(jié)律形成的機(jī)制 1.基本呼吸節(jié)律形成的起源部位 早已肯定是在延髓，近代研究發(fā)現(xiàn)延髓頭端前包欽格復(fù)合體是其關(guān)鍵部位。 2.基本呼吸節(jié)

40、律形成的學(xué)說： (1)起步細(xì)胞學(xué)說：節(jié)律性呼吸是由延髓內(nèi)具有起步樣活動(dòng)的N元的節(jié)律性興奮引起的。在新生動(dòng)物離體腦片的研究表明，前包欽格復(fù)合體中存在著類似的電壓依賴性起步N元，被認(rèn)為是呼吸節(jié)律發(fā)源部位。,(2)N元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說：該學(xué)說認(rèn)為，節(jié)律性呼吸依賴于延髓內(nèi)呼吸N元之間復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互作用。,●吸氣活動(dòng)發(fā)生器：①向下興奮延髓I-N元→脊髓吸氣肌運(yùn)動(dòng)N元→吸氣；②向上興奮腦橋呼吸調(diào)整中樞→抑制延髓I-N元;③興奮吸氣切斷機(jī)制N

41、元。,●吸氣切斷機(jī)制：吸氣活動(dòng)發(fā)生器、延髓I-N元、腦橋呼吸調(diào)整中樞和肺牽張感受器的沖動(dòng)→興奮總和達(dá)到某一閾值→反饋抑制延髓I-N元的活動(dòng)→切斷吸氣，從而使吸氣轉(zhuǎn)化為呼氣。,吸氣活動(dòng)發(fā)生器和吸氣切斷機(jī)制模型,H+ CO2,,二、呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)(一)肺牽張反射(黑-伯反射) 指肺擴(kuò)張或萎陷引起的吸氣抑制或興奮的反射。包括肺擴(kuò)張、肺縮小反射。 1.肺萎陷反射(肺縮小反射) 肺萎陷較明顯時(shí)引起吸氣的反射。

42、 在平靜呼吸調(diào)節(jié)中的意義不大，但對阻止呼氣過深和肺不張等可能起一定作用。,2.肺擴(kuò)張反射： 過程：肺擴(kuò)張→肺牽感器興奮→迷走N→延髓→興奮吸氣切斷機(jī)制N元→吸氣轉(zhuǎn)化為呼氣 。 意義: ①加速吸氣和呼氣的交替，使呼吸頻率增加 ②與呼吸調(diào)整中樞共同調(diào)節(jié)呼吸頻率和深度。 特征:①敏感性有種屬差異； ②正常成人平靜呼吸時(shí)這種反射不明顯，深呼吸時(shí)可能起作用； ③病理

43、情況下(肺充血、肺水腫等)肺順應(yīng)性降低時(shí)起重要作用。,1.外周化學(xué)感受器 存在于頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體，前者主要參入呼吸調(diào)節(jié)，后者則在循環(huán)調(diào)節(jié)方面較為重要。 適宜刺激：對PO2↓、PCO2↑、[H+]↑高度敏感(對PO2↓敏感，對O2含量↓不敏感)，且三者對化學(xué)感受器的刺激有相互增強(qiáng)的現(xiàn)象。,(二)化學(xué)感受性反射調(diào)節(jié),,頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射,PO2↓ [H+]↑ PCO2↑ 等,↓,頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體外

44、周化學(xué)感受器（+）,竇、弓N,孤 束 核,心血管中樞興奮性改變,呼吸中樞（+）,心率↓、冠脈舒心輸出量↓,皮膚、內(nèi)臟骨骼肌血管縮,心率、心輸出量、外周阻力↑,外周阻力↑＞心輸出量↓,血 壓↑,↓,↓,↓,↓,↓,↓,↓,呼吸加深加快,↓,↓間接,,2.中樞化學(xué)感受器 位于延髓腹側(cè)表面下0.2mm的區(qū)域，可分為頭、中、尾三部分。 適宜刺激：對H+高度敏感，不感受缺O(jiān)2的刺激。因血液中H+不易

45、透過血-腦屏障，乃通過CO2易透過血-腦屏障進(jìn)入腦脊液發(fā)揮刺激作用的。,,,,,,,3. CO2、H+和低O2對呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) (1)CO2： ↑1％時(shí)→呼吸開始加深；ＰCO2↑↑4％時(shí)→呼吸加深加快,肺通氣量↑1倍以上; ↑6％時(shí)→肺通氣量可增大6-7倍; ↑7％以上→呼吸減弱=CO2麻醉。ＰCO2↓→呼吸減慢（過度通氣后可發(fā)生呼吸暫停）。 機(jī)制:,,,,,,呼吸加深加快,延

46、髓呼吸中樞+,外周化學(xué)感受器+,中樞化學(xué)感受器+,CO2透過血腦屏障進(jìn)入腦脊液: CO2＋H2O→H2CO3→H+＋HCO3-,ＰCO2↑,,,,,特點(diǎn)： ①CO2興奮呼吸的作用,以中樞途徑為主；但因腦脊液中碳酸酐酶含量很少，故潛伏期較長； ②CO2興奮呼吸的中樞途徑是通過H+的間接作用；　 ③CO2興奮呼吸的外周途徑雖然為次，但當(dāng)動(dòng)脈血PCO2突然增高或中樞化學(xué)感受器對CO2的敏感性降低（

47、CO2 麻醉）時(shí)，起著重要作用。,,,,,(2)[H+]:　　 [H+]↑→呼吸加強(qiáng) [H+]↓→呼吸抑制 [H+]↑→呼吸抑制 機(jī)制:類似CO2。 特點(diǎn): ①主要通過刺激外周化學(xué)感受器而引起的 ②[H+]↑對呼吸的,調(diào)節(jié)作用＜PCO2↑；　?、邸遊H+]↑↑→呼吸↑→CO2排出過多→PCO2↓ →限制了對呼吸的加強(qiáng)作用→呼吸抑制甚至停止。,,；,(3)低氧： 缺氧對呼吸中樞

48、的直接作用是抑制,并與缺氧程度呈正相關(guān): 輕度缺氧時(shí) 表現(xiàn)為呼吸增強(qiáng)。 嚴(yán)重缺氧時(shí) 呼吸減弱，甚至停止。 特點(diǎn):①缺氧對呼吸的刺激作用遠(yuǎn)不及PCO2和[H+]↑作用明顯，僅在動(dòng)脈血PO2＜80mmHg以下時(shí)起作用；　　　 ②當(dāng)長期高CO2和低O2狀態(tài)（嚴(yán)重肺水腫、肺心病），中樞化學(xué)感受器對高CO2發(fā)生適應(yīng)，此時(shí)低O2對外周化學(xué)感受器的刺激成為驅(qū)動(dòng)呼吸的主要刺激。若給予高O2吸入會(huì)導(dǎo)致呼吸停止。,,(4)CO2、H+

49、和低O2在呼吸調(diào)節(jié)中的相互作用,由圖中可見，當(dāng)只改變一個(gè)因素時(shí)（其他因素不變），三者引起的肺通氣反應(yīng)的程度基本接近。 然而，往往是一種因素的改變會(huì)引起其他一、兩種因素相繼改變或幾種因素的同時(shí)改變。,由圖可見，當(dāng)一種因素改變而另兩種因素不加控制時(shí)，作用強(qiáng)度PCO2＞[H+]＞PO2。。 表明三者的作用是相互影響的。,（三）呼吸肌本體感受性反射 　肌梭和腱器官是呼吸肌的本體感受器。 當(dāng)吸氣阻力升高時(shí)

50、→呼吸肌本體感受器興奮→傳入沖動(dòng)頻率↑→反射性增強(qiáng)吸氣肌收縮力。 特征：平靜呼吸時(shí)作用不明顯，當(dāng)運(yùn)動(dòng)或氣道阻力升高(如支氣管痙攣)時(shí)作用明顯。,（四）其他反射 1.咳嗽反射 2.噴嚏反射 3.肺毛細(xì)血管旁感受器引起的呼吸反射 4.刺激某些穴位引起的呼吸效應(yīng) 5.血壓對呼吸的影響,三、呼吸運(yùn)動(dòng)的隨意調(diào)節(jié) 腦干對呼吸運(yùn)動(dòng)的控制屬于不隨意的自主控制，大腦皮層通過皮

51、層-脊髓束和皮層-紅核-脊髓束直接控制呼吸肌的活動(dòng)，可隨意控制呼吸運(yùn)動(dòng)，使呼吸運(yùn)動(dòng)與其他軀體運(yùn)動(dòng)相協(xié)調(diào)，完成諸如發(fā)聲、講話、唱歌等動(dòng)作。 但這種控制是有一定限度的。如潛水時(shí)，需要屏氣，但不能無限制屏氣。,四、異常呼吸(一)陳-施呼吸(Cheyne-Stokes breathing),臨床：在缺氧、睡眠、腦干損傷等情況下可出現(xiàn)。,特點(diǎn)：呼吸漸增強(qiáng)增快又漸減弱減慢，與呼吸暫停交替出現(xiàn)，每個(gè)周期約45s～3min。,(二)比奧呼吸

52、(Biot breathing) 特點(diǎn)：一此或多次強(qiáng)呼吸后，繼以較長時(shí)間的呼吸暫停，之后又再次出現(xiàn)這樣的呼吸。,臨床：出現(xiàn)于腦損傷、腦脊液壓力升高、腦膜炎等疾病。常是死亡前出現(xiàn)的危急癥狀。,,(三)睡眠呼吸暫停(sleep apnea)睡眠呼吸暫停分為： 1.中樞性～:特征是呼吸運(yùn)動(dòng)完全消失，膈N無放電活動(dòng)。 2.阻塞性～:是上呼吸道塌陷阻塞(舌大、懸雍垂大、軟腭松弛者)所致，因而有呼吸運(yùn)動(dòng)但無氣流。

53、 覺醒是中斷睡眠呼吸暫停的主要原因。打鼾是上呼吸道阻塞的早期表現(xiàn)。,五、運(yùn)動(dòng)時(shí)呼吸運(yùn)動(dòng)的變化及調(diào)節(jié),①通氣量驟升與條件反射有關(guān)；也與運(yùn)動(dòng)時(shí)本體感受器興奮反射性地刺激呼吸有關(guān)。,①,②,③,②通氣量的緩慢升高與穩(wěn)定在一定高水平，可能與運(yùn)動(dòng)中動(dòng)脈血pH、PCO2、PO2在保持相對穩(wěn)定的前提，隨呼吸呈周期性波動(dòng)→通過化學(xué)感受器的作用，反射性調(diào)節(jié)呼吸有關(guān)。 ③與運(yùn)動(dòng)時(shí)O2供＜O2耗，欠下了“氧債”，運(yùn)動(dòng)停止后，需先償還“氧債”