擬南芥耐鹽相關(guān)基因及其抗鹽機(jī)理的研究

1、1擬南芥耐鹽相關(guān)基因及其抗鹽機(jī)理的研究擬南芥耐鹽相關(guān)基因及其抗鹽機(jī)理的研究劉金亮（西北師范大學(xué)，甘肅蘭州730070）摘要摘要：鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子之一目前，土壤鹽漬化是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問(wèn)題之一，發(fā)展耐鹽作物是取得糧食產(chǎn)量持續(xù)增長(zhǎng)的重要手段，但是由于缺乏對(duì)作物耐鹽的分子機(jī)理以及與耐鹽有關(guān)基因的了解，阻礙了耐鹽作物的培育。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及對(duì)植物鹽脅迫應(yīng)答分子機(jī)理研究不斷深入，特別是以擬南芥（Arab

2、idopsisthaliana）作為模式植物在鹽脅迫條件下離子平衡和植物耐鹽反應(yīng)調(diào)節(jié)途徑的研究，取得了突破性的進(jìn)展。發(fā)現(xiàn)植物體主要通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外離子平衡和細(xì)胞內(nèi)氧化壓力的方式適應(yīng)鹽脅迫。在植物體受到鹽脅迫的影響時(shí)，一方面會(huì)通過(guò)激活細(xì)胞質(zhì)膜上的Ca2通道，進(jìn)而激活SOS基因家族中SOS3、SOS2和SOS1基因編碼的蛋白發(fā)生一系列的偶聯(lián)反應(yīng)，同時(shí)Atnhx基因家族、Athkt1基因等也參與此過(guò)程中離子平衡的調(diào)節(jié)；另一方面由于植物細(xì)胞內(nèi)活

3、性氧水平上升，氧化壓力增加，將導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)與活性氧清除有關(guān)的編碼蛋白基因激活，降低細(xì)胞內(nèi)氧化壓力，以適應(yīng)鹽脅迫。關(guān)鍵詞關(guān)鍵詞：擬南芥擬南芥；鹽脅迫；耐鹽基因鹽脅迫；耐鹽基因抗鹽機(jī)理抗鹽機(jī)理AAAAViewViewViewViewOnOnOnOnSaltSaltSaltSaltToleranceToleranceToleranceToleranceGeneGeneGeneGeneOfOfOfOfthethethetheArabidopsis

4、ArabidopsisArabidopsisArabidopsisMechanismMechanismMechanismMechanismJinLiangLiu，HanQingFeng（NthwestNmalUniversity，GanSuLanZhou730070）AbstractAbstractAbstractAbstract：Saltstressisoneoftheimptantplantgrowthrestrictions.cu

5、rrentlysoilsalinizationasarestrictionfactisfacedbywldagriculturalproduction.Henceengineeringcropsthatareresistanttosalinitystressiscriticalfsustainingfoodproductionhoweverastheknowledgeaboutthebasisofsaltstresssignalingt

6、olerancemechanismsshtedsetsbackthedevelopmentofsalttolerancetosomeextent.InrecentyearswiththedevelopmentofmolecularbiologytechnologytheresponseofplantundersaltstressfurtherstudiedArabidopsisthalianaasamodeplanthavingbeen

7、widelystudiedaboutitsionicequilibriumsaltresistancereactionadjustmentwaysundersaltstress.wecanlearnthatundersaltstresstheplantmainlythroughregulateionsbalanceoxidativestresstoadapttheenvironmentchanging.Whentheplantisimp

8、actedbythestressontheonehthechannelsofCa2existingontheplasmamembraneswillbeactivatedasaresultthesosgenefamilieslikeSOS1SOS2SOS131111.1.1.1.1AtNHXAtNHXAtNHXAtNHX基因家族基因家族在植物細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜表面存在大量的跨膜蛋白，其中發(fā)現(xiàn)NaH轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（NaHantipters，NHX）

9、普遍存在于植物細(xì)胞膜和液泡膜表面，并且對(duì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)Na、H平衡具有重要的作用（NiuX等，1995；AharonGS等，2003）。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中存在這樣的NHX基因家族主要包括AtNHX18共8個(gè)基因（MaserP等2001；AharonGS等，2003）。AtNHX1基因作為擬南芥基因組當(dāng)中第一批發(fā)現(xiàn)的存在于液泡膜上的NaH逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因之一（BlumwaldE等，2001），利用擬南芥AtNHX1基因超表達(dá)植株（Aps

10、eMP等，1999）研究發(fā)現(xiàn)，存在于細(xì)胞膜上的NaH逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性同AtNHX1蛋白含量的升高水平相一致，液泡膜NaH交換率明顯比野生型植株高得多，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na濃度過(guò)高時(shí)，可以快速有效的將過(guò)多的Na轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中，降低胞質(zhì)中Na濃度。此外，Shi和Zhu（ShiHZ和ZhuJK，2002）研究表明，AtNHX1的啟動(dòng)子區(qū)包含ABA（abscisicacid）反應(yīng)元件(ABRE元件)，由于在高鹽脅迫條件下，會(huì)使得細(xì)胞內(nèi)ABA的含量顯著增加

11、，ABA可以使得細(xì)胞內(nèi)Ca2的濃度上升，Ca2作為第二信使進(jìn)而可以激活一系列的調(diào)控途徑。在此過(guò)程中，ABRE元件可以與特定的轉(zhuǎn)錄因子（MYCMYB和bZIP等）結(jié)合誘導(dǎo)下游功能基因的表達(dá)，產(chǎn)生LEA（lateembryogenesisabundant）蛋白廣泛參與到細(xì)胞離子平衡中去（XiongL等，2002；ShinozakiK和K.YamaguchiShinozaki，2000），在外界高Na濃度脅迫下，ABRE元件的轉(zhuǎn)錄水平會(huì)明顯升

12、高，進(jìn)一步說(shuō)明AtNHX1基因及其編碼蛋白可能在擬南芥耐鹽中扮演重要角色（ShiHZ和ZhuJK，2002）。AtNHX2基因作為擬南芥AtNHX基因家族中編碼液泡膜上的NaH反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一員，其作用機(jī)理與AtNHX1基因相似不過(guò)可以優(yōu)先將對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生脅迫的離子積累在老葉中，同時(shí)增加液泡中Na的存儲(chǔ)量（李金耀等，2004），對(duì)擬南芥的抗鹽產(chǎn)生重要的作用。現(xiàn)在關(guān)于AtNHX3基因研究的報(bào)告并不是很多，關(guān)于該基因調(diào)控?cái)M南芥耐鹽的內(nèi)在機(jī)理尚不

13、清楚。但有人研究發(fā)現(xiàn)，AtNHX3基因編碼的蛋白質(zhì)可能與細(xì)胞內(nèi)外KH的平衡具有重要的關(guān)系（HongTL等，2009），由于植物體細(xì)胞內(nèi)必須要保持高的K濃度，才能維持細(xì)胞的正常生理作用，在外界K濃度過(guò)低時(shí)，同樣會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫反應(yīng)（ZhuJK2003），當(dāng)對(duì)AtNHX3轉(zhuǎn)基因擬南芥利用低K濃度處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，可以使得KH轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的含量明顯升高，進(jìn)而推測(cè)擬南芥AtNHX3基因編碼的蛋白很可能具有轉(zhuǎn)運(yùn)KH的功能，從而增加對(duì)K濃度的耐受性。在

14、AtNHX4基因耐鹽機(jī)理的研究中，Hong等（HongTL等，2009）通過(guò)AtNHX4擬南芥突變實(shí)驗(yàn)表明AtNHX4基因編碼的蛋白質(zhì)存在于液泡中，wang等（WangWQ等，2007）通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，AtNHX4基因編碼的蛋白在根部和木質(zhì)部的導(dǎo)管中也同樣表達(dá)，根據(jù)這些實(shí)驗(yàn)，推測(cè)其功能可能是將細(xì)胞內(nèi)多余的Na優(yōu)先轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中，減少Na通過(guò)導(dǎo)管被運(yùn)送到莖葉等部位，從而保護(hù)整個(gè)植株不受鹽脅迫的傷害。目前，對(duì)于AtNHX58基因也已證明具有耐鹽