生物運(yùn)動(dòng)力學(xué)分析蜥蜴運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的種內(nèi)種間變異.pdf

1、生態(tài)形態(tài)學(xué)主要研究生物形態(tài)與生態(tài)之間關(guān)系，涉及兩個(gè)重要方面：形態(tài)與功能表現(xiàn)之間的關(guān)系，功能表現(xiàn)與適合度之間的關(guān)系。因此，檢測(cè)功能表現(xiàn)的差異是生態(tài)形態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容。蜥蜴的形態(tài)和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)常顯示出較大的種內(nèi)及種間變異，因而是開(kāi)展此類研究的理想動(dòng)物模型。本文主要以極具代表性的蜥蜴種類為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定蜥蜴運(yùn)動(dòng)能力、步伐特征等指標(biāo)的種內(nèi)種間差異，利用生物力學(xué)技術(shù)分析運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的變異來(lái)源，檢測(cè)斷尾、繁殖、斜面坡度等因素的影響，探討動(dòng)物形態(tài)與運(yùn)動(dòng)

2、表現(xiàn)同步進(jìn)化的生物學(xué)機(jī)制。主要研究結(jié)果如下：
　　 蜥蜴的運(yùn)動(dòng)速度與其運(yùn)動(dòng)步伐特征密切關(guān)聯(lián)。運(yùn)動(dòng)速度的變化一般是通過(guò)調(diào)整步伐長(zhǎng)度、步伐頻率或同時(shí)調(diào)整步伐長(zhǎng)度和頻率來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
　　 尾自切是許多蜥蜴的重要御敵對(duì)策。相對(duì)于其它蜥蜴種類，印度蜓蜥(Sphenomorphus indicus)野外種群的尾自切發(fā)生頻率較高(約75％)，且成體頻率大于亞成體，但兩性間無(wú)差異。發(fā)生尾自切位置的頻率在尾部不同區(qū)間有顯著差異，大部分個(gè)體尾

3、自切發(fā)生在尾近基部至中部的位置。斷尾會(huì)降低蜥蜴運(yùn)動(dòng)速度和最大持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離但增加停頓次數(shù)。因此，印度蜓蜥尾自切會(huì)使其蒙受較大的運(yùn)動(dòng)和能量代價(jià)。斷尾顯著影響蜥蜴的步伐特征，減小步伐長(zhǎng)度但提高步伐頻率。此外，相等速度條件下斷尾后的蜥蜴具有相對(duì)較大的支撐系數(shù)。由于蜥蜴的步伐頻率會(huì)受到身體機(jī)械構(gòu)造和能量利用等方面的限制，如果斷尾產(chǎn)生步伐長(zhǎng)減小的幅度無(wú)法通過(guò)增加頻率來(lái)維持蜥蜴的疾跑能力，那么必然會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)速度的下降。
　　 雌體繁殖是爬行動(dòng)

4、物生活史中最重要的事件，動(dòng)物在獲得繁殖利益的同時(shí)，也須為此付出代價(jià)。與雌體繁殖事件相關(guān)的運(yùn)動(dòng)代價(jià)是研究比較成熟的一個(gè)指標(biāo)。相對(duì)于產(chǎn)后、未懷孕雌體和成年雄體，青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)懷孕雌體的疾跑速顯著較小，而停頓次數(shù)較大。繁殖狀態(tài)使青海沙蜥雌體承受顯著的運(yùn)動(dòng)代價(jià)。雌體繁殖狀態(tài)也影響蜥蜴的步伐特征，減小步伐長(zhǎng)度但提高步伐頻率。研究結(jié)果證實(shí)，孕期母體因體內(nèi)后代引起的物理負(fù)重增加是導(dǎo)致青海沙蜥繁殖期運(yùn)動(dòng)代價(jià)

5、的主要原因。然而，生理水平上的修正效應(yīng)可能也是導(dǎo)致其運(yùn)動(dòng)代價(jià)的一個(gè)重要原因。
　　 蜥蜴的附肢姿勢(shì)屬于側(cè)展型，但與其它脊椎動(dòng)物類群相比具有較大的可變性。一些因素(速度、基底面傾斜程度等)能顯著影響蜥蜴的附肢運(yùn)動(dòng)及姿勢(shì)。蜥蜴的運(yùn)動(dòng)速度顯著影響其后肢運(yùn)動(dòng)學(xué)變量。蠟皮蜥(Leiolepis reevesi)的步伐長(zhǎng)隨運(yùn)動(dòng)速度的增加呈非線性增加，步伐頻率呈線性增加，支撐系數(shù)呈非線性減小。運(yùn)動(dòng)速度在50cm/s到150cm/s范圍內(nèi)，速度

6、對(duì)所檢測(cè)的56個(gè)運(yùn)動(dòng)學(xué)變量中28個(gè)變量有顯著影響。隨著速度的增加，足著地時(shí)蜥蜴的髖關(guān)節(jié)垂直高度、有效后肢長(zhǎng)增加，后肢直立狀態(tài)更明顯。蜥蜴快速運(yùn)動(dòng)時(shí)，兩足步伐的比例逐漸增大，足部著地方式由跎行逐漸變成趾行。
　　 在自然生境中，許多動(dòng)物的活動(dòng)必然會(huì)遭遇各種變化的斜面或物理障礙物。斜面顯著影響變色樹(shù)蜥(Calotes versicolor)的后肢運(yùn)動(dòng)學(xué)特征。所檢測(cè)的運(yùn)動(dòng)學(xué)變量中，斜面有顯著效應(yīng)的變量占38％(20/53)。在相似運(yùn)動(dòng)

7、速度下，蜥蜴上坡時(shí)的步伐長(zhǎng)比水平面上較短，但頻率較快。上坡運(yùn)動(dòng)時(shí)，后肢彎曲程度較大，有效后肢長(zhǎng)較小，身體重心靠近基底面。
　　 利用不同生境條件的五種鬣蜥科蜥蜴的形態(tài)特征和最大運(yùn)動(dòng)速度有顯著的種間差異。特定SVL的附肢長(zhǎng)大小依次為：變色樹(shù)蜥＞草原蜥(Trapelus sanguinolenta)＞新疆巖蜥(Laudakia stoliczkana)和青海沙蜥＞蠟皮蜥。針對(duì)形態(tài)特征變量的主成分分析產(chǎn)生前兩個(gè)主要因子可解釋種間差異的

8、73.1％，附肢長(zhǎng)度等在第一主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)，而頭部大小在第二主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)。多元方差分析顯示運(yùn)動(dòng)學(xué)變量的種間差異顯著。針對(duì)后肢運(yùn)動(dòng)學(xué)特征變量的主成分分析產(chǎn)生前兩個(gè)主成分共解釋62.4％的種間變異。然而，形態(tài)特征的變異與后肢運(yùn)動(dòng)特征的變異并不一致。
　　 分析18種蜥蜴的形態(tài)特征和運(yùn)動(dòng)能力(疾跑速和運(yùn)動(dòng)耐力)的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)：(1)不同蜥蜴種類的個(gè)體大小具有的顯著種間差異，而且在利用不同生境類型之間也有差異；(2)不

9、同蜥蜴的運(yùn)動(dòng)能力(疾跑速和運(yùn)動(dòng)耐力)與其平均SVL無(wú)顯著相關(guān)性；(3)不同蜥蜴種類的運(yùn)動(dòng)能力存在顯著差異，而且在利用不同生境類型之間也有差異，利用較密植被的地棲蜥蜴種類速度最小，巖棲蜥蜴的持續(xù)運(yùn)動(dòng)時(shí)間最長(zhǎng)；(4)不同蜥蜴的疾跑速與其前后肢長(zhǎng)度顯著相關(guān)，疾跑快速的種類一般具有相對(duì)較長(zhǎng)后肢但較短前肢；(5)蜥蜴的選擇體溫影響其運(yùn)動(dòng)能力，體溫與疾跑速呈顯著正相關(guān)，而與運(yùn)動(dòng)耐力呈顯著負(fù)相關(guān)；(6)不同運(yùn)動(dòng)變量之間在種間水平上存在進(jìn)化權(quán)衡，不同蜥