第二章細(xì)胞基本知識(shí)概要

1、一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長(zhǎng)徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細(xì)胞一般含50～200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。 在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá)100um。 葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（st

2、roma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。,第二節(jié) 葉綠體與光合作用,（一）外被 葉綠體外被由雙層膜組成，膜間隙為10~20。外膜的滲透性大，核苷、無(wú)機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。 內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過(guò)內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過(guò)

3、內(nèi)膜較慢。 蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過(guò)內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體（translator）才能通過(guò)內(nèi)膜。,（二）類囊體 是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。 許多類囊體疊在一起構(gòu)成基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成基粒片層（grana lamella）?；Ｖ睆郊s0.25~0.8μm，由10~100個(gè)類囊體組成。每個(gè)葉綠體中

4、約有40~60個(gè)基粒。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，或基質(zhì)片層（stroma lamella）。 類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動(dòng)性。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。,（三

5、）基質(zhì) 是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。,葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu),葉綠體功能示意圖,二、葉綠體的光合作用 光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合

6、物中。分為光反應(yīng)（light reaction）和暗反應(yīng)（dark reaction）。（一）光合色素1．光合色素 類囊體中含兩類色素：葉綠素和類胡蘿卜素，通常比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。,2．集光復(fù)合體（light harvesting complex）

7、 由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，

8、LHC Ⅱ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧復(fù)合體（oxygen evolving complex）。,4．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI） 能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子)、A1(為維生素K1)及3個(gè)不同的4Fe-4S。

9、5．細(xì)胞色素b/f復(fù)合體(cyt b/f complex) 可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。,葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)圖解,集光復(fù)合體,天線色素：葉綠素b 大部分葉綠素a, 胡蘿卜素和葉黃素等反應(yīng)中心色素：一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成；分為PS I中心色素（最大吸收峰 700nm）和PS II中心色素（最大吸收峰68

10、0nm）,光系統(tǒng)中的天線復(fù)合物和反應(yīng)中心（光合作用單位）,一個(gè)中心色素分子，一個(gè)原初電子供體，一個(gè)原初電子受體,葉綠素分子結(jié)構(gòu),（二）光合作用（原初反應(yīng)，電子傳遞和光合磷酸化，暗反應(yīng)）1、原初反應(yīng) 光能被捕光色素分子吸收、傳遞至反應(yīng)中心、光化學(xué)反應(yīng)、電荷分離（光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽?2、電子傳遞和光合磷酸化 （1）電子傳遞 P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原

11、初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z得到電子而還原；Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。2H 2O→O2 + 4H+ + 4e- 同時(shí)去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來(lái)，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位

12、于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin， PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅰ 。,P700被光能激發(fā)后釋放出來(lái)的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。 以上電子呈Z形傳遞的過(guò)程稱為非循環(huán)式

13、光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí)，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng)，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。,光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II核心復(fù)合物示意圖,捕捉光能同時(shí)將光能轉(zhuǎn)換為電能,光合過(guò)程中氧化還原電勢(shì)的變化,兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)同作用,（2）光合磷酸化（循環(huán)式和非循環(huán)式兩種） 一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP

14、+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合成酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。 機(jī)制：ATP合成酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過(guò)類囊體膜的通道。,葉綠體的ATP合成酶結(jié)構(gòu)示意圖,葉綠體類囊體膜中進(jìn)行光合磷酸化的圖解,葉綠體類囊體膜上進(jìn)行光合磷酸化,（三）暗反應(yīng)

15、 C3途徑(C3 pathway)：亦稱卡爾文 (Calvin)循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。 C4途徑(C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。 景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧